botanix2

CURS NR 5

HISTOLOGIA ( Histos = tesut; logos = stiinta, vorbire )

Compartimentul morfologic care se ocupa cu studiul tesuturilor si aici particular la plante

Histologia – o etapa de diferentiere a celulelor – etapa de diferentiere histogenetica

In urma diviziunii celulare:

A) cele 2 celule nou formate se pot separa una de cealalta fiecare ducand o viata independenta = ORGANISME UNICELULARE

B) celulele nu se separa, raman asociate alcatuind masive celulare, unde celulele au forma (aparent identica), aceeasi functie fiziologica si origine comuna.

Tesuturile – caracterizeaza plantele superior organizate

            In testuri celulele isi pierd in mare masura individualitatea si autonomia – se specializeaza in indeplinirea anumitor functii fiziologice; specializarea este cu atat mai avansata cu cat organismele sunt situate pe trepte superioare in scara filogenetica a regnului vegetal

            Specializarea este dependenta si de pozitia pe care o ocupa celulele in alcatuirea organismelor superioare; in acest sens celulele asezate superficial s-au specializat pentru functia de protectie fata de conditiile de mediu, pe cand cele din profunzime – tesuturi specializate pt indeplinirea altor functiuni legate de nutritie, sustinere, reproducere

Caractere generale si clasificarea tesuturilor

            Datorita deosebirilor din mai multe puncte de vedere ale tesuturilor (origine, aspect “morfo” al celulelor din care se alcatuiesc, functia fiziologica) nu exista inca o clasificare certa si o terminologie unica unanim acceptata

            Majoritatea sistemelor de clasificare tin seama de: forma celulelor, gradul de diferentiere, functia fiziologica ce o indeplinesc

1. dupa forma celulelor din alcatuirea lor, tesuturile pot fi:

·         simple/complexe

·         parenchimatice/prozenchimatice

Tesuturi simple = dintr-un singru fel de celule (ex: parenchim, colenchim, sclerenchim)

Tesuturi complexe = dintr-o asociere de celule de forme diferite (ex: tesut lemnos, tesut liberian)

Ø  Tesuturile parenchimatice

 - Cele mai raspandite atat pe scara filogenetica a plantelor cat si in alcatuirea fiecarui organism in parte

•          sunt formate din celule mai mult sau mai putin izodiametrice cu membrana celulozica

•          sunt specializare pentru indeplinirea celor mai variate functii (asimilatie, depozitare de substante de rezerva, acumulare de apa, aer)

•          ocupa toate spatiile dintre celelalte tesuturi ale plantelor

Ø  Tesuturile prozenchimatice

•          formate din celule: anizodiametrice alungite, tubulare sau poliedrice cu membrana ingrosata prin impregnare cu lignina sau celuloza

•          mai putin raspandite si s-au adaptat la functii de sustinere sau de conducere a severi brute sau elaborate

            Intre aceste doua categorii de tesuturi nu exista o delimitare precisa, existand forme de trecere din una in alta.

Cazuri particulare: tesuturi false – ex: la Claviceps purpurea – pseudoparenchim = impletire de hife (celule tubulare lungi, incolore – in sectiune transversala au aspect de tesut parenchimatic). In cazul in care hifele se impletesc lax – tesut fals numit plectenchim.

2. Dupa gradul de diferentiere si devoltare a celulelor:

·         tesuturi de origine

·         tesuturi definitive

Tesuturi de origine = meristeme sau meristematice – caracterizate prin:

Ø  capacitatea de diviziune activa, permanenta

Ø  dimensiunea mica a celulelor

Ø  membrana subtire si celulozica

Ø  abundenta in citoplasma

Ø  volumul mare al nucleului

Ø  lipsa de spatii intre  celule

   

Tesuturi definitive

Ø   se formeaza din cele de origine putand fi primare/secundare functie de tesutul care le genereaza

Ø  ele nu se mai divid activ

Ø  sunt formate din celule variabile ca dimensiune (functie de rolul pe  care il indeplinesc)

Ø  peretele lor poate fi impregnat cu diferite substante

Ø  sunt mai sarace in citoplasma

Ø  nucleul lor e mai mic

Ø  in citoplasma exista una sau mai multe vacuole mari

3. Dupa functia fiziologica (ce o indeplinesc) sistemul clasificarii dupa acest criteriu a fost continuu imbunatatit:

•          Tesuturi de origine (meristeme, embrionare sau formative)

•          Tesuturi de aparare (protectie, epidermale)

•          Tesuturi trofice

•          Asimilatoare = clorofiliene = clorenchimuri

•          Aerifere = aerenchimuri

•          Acvifere

•          De depozitare de materii de rezerva

•          Tesuturi mecanice (de sustinere)

•          Tesuturi conducatoare

•          Tesuturi secretoare (si celule)

•          Tesuturi senzitive

                                  

Tesuturi de origine (meristeme)

- Caracteristic: celule in plina activitate de diviziune

- Subimpartire:

a)      Dupa felul tesuturilor la care dau nastere     

b)      Dupa locul pe care il ocupa in structura organelor

I.    MERISTEME:

      1) primordiale

      2) primare

      3) secundare

II.    MERISTEME:

      1) apicale

      2) laterale

      3) intercalare

       In afara acestora mai pot apare cazuri speciale = meristeme speciale (ex: in cazul caderii frunzelor, fructelor si ramurilor; vindecarea traumatismelor)

           

             I.1. MERISTEME PRIMORDIALE

Cele mai tinere tesuturi ce se intalnesc in embrionul rezultat din diviziunea celulei ou (zigot) sau in varfurile vegetative ale radacinii si tulpinii

     Meristemele primordiale din varfurile vegetative se pot prezenta fie:

Sub forma unei singure celule initiale – forma tetraedrica (ex: ferigi, Equisetum)

Sub forma unui grup de celule initiale ( 2 la Gymnosperme, 3 la Angiosperme); fiecare celula da nastere prin diviziune la cate un tesut meristematic primar (Angiosperme)

                  I.2. MERISTEME PRIMARE

-          sunt plasate la o anumita distanta fata de varful vegetativ, provenind din functionarea meristemelor primordiale apicale

-          prin diviziunea celulelor meristemele primare vor da nastere la primele tesuturi definitive din organele plantelor = tesuturi primare care determina cresterea in lungime a organelor

Meristemele primare = foite histogene

-          Se denumesc diferit dupa tesuturile primare pe care le genereaza:

-          A) protoderm (dermatogen) – genereaza epiderma si anexele

-          B) procambiu (plerom) – genereaza tesuturile mecanice si conducatoare

-          C) meristemul fundamental (periblem) – genereaza toate parenchimurile primare

            Caliptrogen – intalnit la radacina genereaza piloriza si caliptra (scufia) care apara varful radacinii

-          Dupa locul de plasare a acestor meristeme la nivelul organelor:

-          Meristeme apicale (terminale) → conuri de crestere; sunt acoperite la tulpina de foliolele mugurelui terminal, iar la radacina de scufie sau caliptra

-          Meristeme intercalare – portiuni de meristem apical separate prin zone de tesut permanent – se dispun deasupra si dedesubt la nodurile tulpinilor ( ex: Poaceae)

-          Meristeme laterale – plasate in interiorul (grosimea) organelor – ex: cambiul, felogenul si periciclul care prin diviziuni → radacini secundare si radacini adventive

                 I.3. MERISTEME SECUNDARE

Provin din celule parenchimatice ale tesuturilor definitive ce isi recapata proprietatea de a se divide

Genereaza tesuturi secundare din structurile organelor si acestea se suprapun celor primare

Clasificare: dupa tipul tesutului secundar pe care il genereaza

1. Cambiul = zona generatoare libero-lemnoasa

       - meristem care prin diviziune da nastere la liber si lemn secundar

                   - format din celule mici, tabelare alcatuind o zona continua sau intrerupta intercalata intre tesutul liberian si cel lemnos primar

        - functioneaza bifacial alternativ si periodic (primavara/toamna) → deci se diferentiaza:

·         Liber secundar – exterior

·         Lemn secundar – interior

·         Raze medulare secundare

2. Felogenul = zona generatoare subero-felodermica

Prin diviziunea celulelor componente care se face tot bifacial, alternativ si periodic genereaza:

·         Suber secundar

·         Scoarta secundara

            Atat cambiul cat si felogenul participa la ingrosarea secundara a organelor plantelor (radacina, tulpina la Gimnosperme si Angiospermele dicotiledonate care traiesc mai multi ani)

Tesuturi de aparare (de protectie, de acoperire)

=tesuturi definitive plasate la suprafata organelor, pe care le protejeaza impotriva factorilor de mediu (abiotici) sau biotici (animale, boli, daunatori)

Clasificare: dupa origine

provin din meristeme primare (protoderma)=> EPIDERMA SI RIZODERMA (+anexe, formatiuni)

provin din meristeme secundare (felogen)=> tesuturi de aparare secundara (SUBER SI RITIDOM)

                                                          

                                                          EPIDERMA

-  tesut primar de aparare, format de obicei dintr-un singur strat de celule. Exceptii: pluristratificata (Ficus elastica – Fam. Moraceae, Nerium oleander – Fam. Apocynaceae, Peumus boldus – Fam. Piperaceae

Durata de viata:

- tot timpul vietii (plantele anuale si cele care nu prezinta ingrosari secundare)

- se exfoliaza la organe batrane → se inlocuieste cu alte tesuturi protectoare (secundare)

Forma celulelor - variabila:

·         poliedrica, strans lipite intre ele, fara meaturi; Ex: Zebrina pendula – ep. superioara

·         cu peretii sinuosi (ondulati) – prezinta un edificiu mai rezistenti

Ex:Solanaceae (Atropa belladonna, Solanum sp.)

·         de forma tabelara, alungita; Ex: Iris germanica (crestere mai accentuata in lungime)

Celulele epidermei:

Sunt vii, au citoplasma si nucleu, o vacuola mare centrala, lipsite de pigmenti. Exceptii: plante de umbra, acvatice si unele ferigi (contin cloroplaste deci epiderma e verde); vacuola cu antociani sau alti pigmenti (Zebrina pendula, Brassica oleracea, Beta vulgaris –betalaine, betacianine)

Rolul fiziologic – mai multe functiuni:

Ø  reglarea transpiratiei

Ø  rezervor de apa

Ø  rol de protectie fata de factorii nefavorabili din mediu extern, fata de animalele care doresc sa consume plante, agenti fitopatogeni

Fata de aceste functiuni un aport considerabil in sporirea capacitatii de aparare - impregnare cu cutina, ceara, substante anorganice

                                          - formatiuni anexe: stomate, peri                       

Cutinizarea

-          impregnarea cu cutina a celulelor epidermice; epiderma devine impermeabila si mai rezistenta

-          se face numai la nivelul peretilor externi, usor bombati

-          apare si un strat continuu dispus la suprafata epidermei→ cuticula. Aceasta caracterizeaza in special epiderma organelor aeriene, plantelor submerse, plantelor de climat secetos, de climat mediteranean, de zona alpina

-          Cuticula groasa – mai des intalnita la fructe, frunze, tulpini suculente

Cerificarea

impregnarea epidermei cu ceara – la organe aeriene (tulpini, frunze, fructe)

3 tipuri dupa aspect morfologic al depunerii ceroase:

ü  forma granulara (frunze de Poaceae, Liliaceae, Iridaceae)

ü  forma de bastonase – perpendicular pe suprafata organului (Arundo donax – trestie de mare, Saccharum officinarum – trestia de zahar, Musa paradisiaca – bananier)

ü  forma de cruste sau placi – plante tropice – max 5 mm: Ceroxylon andicola – palmier de ceara, Klopstokia sp, Copernicia cerifera, Thuja sp, Brassica oleracea

Formatiuni anexa ale epidermei

Modificari locale, cu unele functiuni

STOMATELE

-          asigura comunicarea tesuturilor profunde cu exteriorul

-          inlesnesc: - schimbul de gaze intre plante ↔ mediu exterior

        - eliminarea surplusului de apa – transpiratie, gutatie sau transsudatie

-       feresc planta de supraincalzire (rol indirect in apararea plantelor)

Clasificare:

a)      Stomate aerifere – asimilatie, transiratie, respiratie

b)      Stomate acvifere = gutatie (iese apa sub forma lichida)

Alcatuire:

-          2 celule reniforme ce delimiteza o ostiola

-          celule anexa ( 2 sau mai multe)

-          celulele stomatice: contin clorofila in cloroplaste au o vacuola mare situata central

Peretii celulelor stomatice sunt ingrosati diferit:

Ø  mai ingrosati – peretii externi, interni, ventrali

Ø  mai subtiri – peretii dorsali (spre celulele anexe)

Aceasta structura – importanta in functionarea mecanismului de inchidere/deschidere a stomatelor

Sub stomata – o lacuna = camera substomatica

Dispunerea stomatelor fata de epiderma:

Ø  la acelasi nivel

Ø  mai sus decat epiderma

Ø  sub nivelul epidermei  - individual (Pinus sp.)

                                                                       - stomate “in cripta” (Nerium oleander)

Raspandire:  in numar mare pe frunze , dar se pot gasi si pe alte organe aeriene

PERII (TRICHOMII)

-          Indeplinesc functii speciale

Clasificare:

·         Tectori (protectori)

·         Digestivi

·         Senzitivi

·         Absorbanti

·         Agatatori

PERII TECTORI

-specifici organelor aeriene (tulpini, frunze, flori, fructe sau seminte)

-prezinta adesea caractere de specificitate, de folos in determinarea unor specii vegetale

-variaza foarte mult: numarul, marimea, forma, structura → caractere pentru definirea organelor; ex: numele unor plante – Tilia tomentosa

            Mai multe clasificari ale perilor tectori – bazate pe criterii diferite

1. functie de forma si structura lor: peri unicelulari si pluricelulari

2. functie de dimensiuni: papile si perii propriu zisi

Papilele– protuberante pe suprafata petalelor la unele flori (Rosa, Viola tricolor) dand aspectul catifelat acestora

uneori sunt sediul de depozitare al uleiurilor volatile

Perii propriu-zisi – mai lungi, cu peretele mai gros si uneori impregnat cu SiO2 sau CaCO3 → suprafata neteda sau aspra

D.p.d.v. morfologic: filamentosi: drepti, curbati, solitari (Ranunuculus), grupati in manunchiuri (Althaea, Malva)ramificati: Verbascum, Elaeagnus

 Deseori pe acelasi organ – tipuri, structuri, forme diferite de peri

     Ex: Digitalis purpurea – mai multe tipuri de peri filamentosi alaturi de peri scurti glandulari cu glanda mono sau bicelulara)

           Mentha piperita – peri lungi pluricelulari, peri scurti glandulari maciucati, peri glandulari octocelulari

Importanta practica :

Perii de la Gossypium

            – prelungiri ale celulelor epidermice de pe seminte

            - sunt filamentosi, unicelulari cu aspect tubular, cca 6 cm lungime iar dupa moartea celulei → aspect de panglica rasucita dupa axul longitudinal

Tesuturi protectoare secundare - SUBERUL

=tesut mort (spre deosebire de epiderma)

-celulele au membrana impregnata cu suberina → proprietati speciale: rau conducatoare de caldura

impermeabila pentru apa si gaze (aer), flexibila, elastica

Clasificare: - dupa origine

1. Suber primar – in structura primara a unor organe

2. Suber secundar – din functionarea felogenului

            1. SUBER PRIMAR

Rar intalnit; ex: cutisul (exoderma) – un strat sau mai multe de celule dispuse imediat sub rizoderma radacinii. Rol: de protectie provizorie pana la formarea suberului secundar

2. SUBER SECUNDAR

ü  cel mai raspandit

ü  apare ca tesut secundar la exteriorul unor organe atunci cand epiderma se exfoliaza

ü  Caracteristic: celule tabelare, fara spatii intercelulare, lipsite de continut; uneori contin aer – culoare alba – ex: Betula alba

ü  grosimea stratului de suber variaza; ex: Quercus suber – 5-20 cm stratul se reface dupa 5-10 ani

                 -  dupa natura elementelor ce-l formeaza

1. suber moale – din celule cu peretii subtiri si flexibili (Quercus)

2. suber tare – celule cu peretii grosi adesea impregnati cu taninuri sau rasini (Fagus silvatica)

3.suber de succesiune – alternanta de suber moale cu straturi de suber tare (Betula sp.)

Dispozitia suberului – cerc continuu, de obicei la exteriorul organelor (radacina, tulpina, rizomi, tuberculi de cartof); alteori formeaza muchii longitudinale pe tulpina si ramuri (Evonymus verrucosa, Ulmus campestris, Acer campestre)

Suberul se poate forma in straturi mai adanci ale scoartei primare sau chiar in primele straturi ale cilindrului central – prin dezvoltarea sa => exfolierea tesuturilor externe dand nastere la ritidom

RITIDOMUL – formatiune heterogena din tesuturi moarte => din exfoliere alcatuind un invelis la suprafata trunchiului unor arbori (popular – coaga arborelui)

     Clasificarea ritidomului (caduc, persistent)

Ø  inelar (concentric) – se desprinde sub forma de inele (Cerasus avium, C. vulgaris, Eucalyptus globulus, Betula alba)

Ø  solzos – placi ce se acopera – Malus, Pirus, Picea

Ø  fibros – se desprinde ca fire lungi: Vitis vinifera, Clematis vitalba

LENTICELELE

-tot formatiuni suberoase secundare locale

-apar pe ramurile unor plante (Sambucus nigra)

-verucozitati vizibile cu ochiul liber

-formatiuni ce permit schimbul de gaze dintre tesuturile vii, interne si exteriorul

-In sectiune transversala – asemanator unui crater de vulcan in miniatura

-In deschizatura sunt dispuse grupat celule ce se regenereaza mereu prin functionarea zonei generatoare subero-felodermica situala la baza lenticelei

 Diametrul unei lenticele = 10 mm

Raspandire: lipsesc complet la unele plante (Vitis vinifera, Taxus baccata, Yasminum); la altele sunt caracterizante – Sambucus nigra, Betula alba, Populus nigra

Lenticele la Sambucus nigra si Betula pendula

Lenticele la Sambucus nigra

Lenticele la Tilia cordata

Suberul de cicatrizare

- se formeaza in cazul traumatizarii tesuturilor, la caderea frunzelor, fructelor, ramurilor

ROLUL SUBERULUI

De protectie impotriva: loviturilor, infectiilor parazitare (ce ataca celuloza),  frigului, pierderii de apa

Tesuturi trofice

-au un rol important in nutritia plantelor sau in schimbul se substante dintre plante si mediu

-se mai numesc tesuturi fundamentale

-prezinta uneori specializari pentru indeplinirea altor functii decat cele trofice

-ocupa cel mai mare volum din structura plantelor

-alcatuite din  celule parenchimatice vii :

·         cu membrana subtire de natura celulozica,

·         cu meaturi de forme si dimensiuni diferite, uneori lacune, canale

·         bogate in citoplasma continand numeroase plastide

·         uneori isi pot recapata capacitatea de diviziune – cicatrizarea ranilor, formarea radacinilor in butasire si marcotaj, prinderea altoiului

Clasificare:

Dupa functia pe care o indeplinesc:

·         TESUTURI ASIMILATOARE

·         TESUTURI DE DEPOZITARE DE MATERII DE REZERVA

·         TESUTURI AERIFERE

·         TESUTURI ACVIFERE

·         TESUTURI ASIMILATOARE (clorofiliene, clorenchimuri)

-rol in asimilatia clorofiliana

-se caracterizeaza prin continut bogat in cloroplaste cu clorofila

Localizare: organe verzi expuse la lumina, in special frunze, dar si in tulpina imediat sub epiderma

culoarea lor – data de abundenta de clorofila

frunzele prezinta o diferentiere cel mai adesea in 2 categorii: tesut palisadic si tesut lacunos deosebite din punct de vedere structural si functional

         

Tesutul palisadic

-situat sub epiderma foliara

-alcatuit din celule alungite, alaturate, fara meaturi, bogate in clorofila => fata superioara a frunzei este -mai intens colorata in verde

-Functia principala: asimilatia clorofiliana

     

Tesutul lacunos

-situat sub tesutul palisadic sau deasupra epidermei inferioare a frunzei

-alcatuit din celule mai mult sau mai putin izodiametrice cu cloroplaste mai putine si cu numeroase spatii intercelulare (lacune)

-fata inferioara a frunzei in vecinatatea careia se dispune tesutul lacunos – culoare verde pal

-Functia principala: schimb de gaze intre planta si mediu (transpiratie si asimilatie)

 Cazuri speciale de tesut asimilator: in structura frunzelor de conifere – parenchim septat – din celule izodiametrice cu membrana pliata, cutata, cu septuri; aceasta asigura o suprafata mult mai mare de dispunere a cloroplastelor suplinind dimensiunile reduse ale frunzei

Tesuturi de depozitare de materii de rezerva

-Tesuturi incolore, adapatate pentru inmagazinarea de substante de rezerva (amidon, inulina, aleurona, lipide, hemiceluloza, uneori chiar tanin,  cauciuc)

     Exemple de organe de depozitare:

Tuberculi de Solanum tuberosum           AMIDON

Cariopse de Triticum

Seminte de Phaseolus

Tulpina de Saccharum off.      ZAHAROZA

Radacina de Beta vulgaris

Seminte de Ricinus communis → ALEURONA

Seminte de Helianthus annuus, Linum usitatissimum, Cannabis sativa → LIPIDE

Parenchim de depozitare in tuberculul de Solanum sp.

-Substantele de rezerva se acumuleaza fie in interiorul celulei fie in membrana celulara

-Cand se dispun in celule, acestea sunt: de dimensiuni mari, incolore, membrana subtire, cantitatea de citoplasma este variabila, dependenta de tipul substantei acumulate

-Cand se dispun in membrana (hemiceluloza) aceasta se ingroasa foarte mult

Importanta tesuturilor de depozitare: foarte mare, ele constituie rezerve de materii ce se preteaza la prelucrare industriala (industria alimentara, fermentativa, farmaceutica)

Tesuturi aerifere (aerenchimuri)

-acumuleaza aer

-caracterizeaza organe ale plantelor submerse

-alcatuite din tesut lacunos

Raspandire (plantele acvatice): tulpina, radacina, petiol

Rol :usureaza corpul,permite plutirea, flotatia, mentin in pozitie verticala plantele acvatice, constituie atmosfera interna a plantei, inmagazineaza aer si CO2 (aer – respiratie, CO2 – fotosinteza)

Ex: Elodea, Nuphar, Nymphea

Adaptari, cazuri speciale:

Pneumatofori – prelungiri ale radacinilor plantelor de mlastina prevazute cu tesut lax aerifer ce se deschide pe la varf = por; prin acesta se realizeaza schimbul de gaze intre radacina si mediu

Rol de plutitori – sustin plantele la suprafata apei. Ex: Eichornia crassipes cu petiol umflat

Nymphea sp. - aerenchim

Calami rhizoma – tesut aerifer

Eichornia crassipes – petiol umflat

Pneumatofori la Taxodium distichium

Juncus effusus - aerenchim

Tesuturi acvifere (de depozitare a apei)

-intalnite in special la cactusi (xerofile), plante de saratura (Salicornia)

Alcatuire: Tesut parenchimatic cu celule mari si membrana subtire, bogate in suc celular si mucilagii – se imbiba puternic cu apa (Ex: Aloe)

Localizare: la suprafata sau in profunzime (la plantele xerofile)

Ex: tesuturi acvifere cu originea in epiderma:

Celule buliforme – caracterizeaza frunzele de Poaceae (Arundo donax, - trestie de mare, Stipa capillata – colilia)

Au rol in reglarea transpiratiei (dispunere pliata sau intinsa) si rezervor de apa

Unii autori includ aici si epiderma pluristratificata a plantelor din familia Piperaceae. Membranele radiare ale celulelor epidermice isi modifica dimensiunea functie de climat:

- intinse (celule turgescente) la saturatie cu apa

-zbarcite – timp secetos => grosimea epidermei poate scadea cu 6%

           

CURS NR 6

TESUTURI MECANICE (DE SUSTINERE)

Rol scheletic (asemanator cu oasele, tesutul osos din regnul animal)

Confera plantelor rezistenta la:

indoire (vant, furtuni)

apasare (greutatea coroanei)

presiuni laterale ale agentilor de mediu (ex: canal secretor la Pinus sp., samburi laRosaceae)

La plantele ierbacee tinere – lipseste tesutul mecanic diferentiat; rezistenta e data de starea de turgescenta a celulelor tesuturilor conducatoare

Tesuturile mecanice de la plantele superioare pot fi comparate cu armatura de beton din constructie (minim de material → maxim de eficienta)

Unii autori atribuie rolul mecanic nu numai tesutului mecanic, ci si tesuturilor in care e inclus

Se caracterizeaza prin pozitia sa speciala in corpul plantelor si prin structura deosebita a celulelor:

peretele mult ingrosat

celule speciale = stereide prozenchimatice cu exceptia sclereidelor (celule pietroase) = izodiametrice

CLASIFICARE: functie de vitalitatea celulelor si natura materialului cu care se face impregnarea membranei celulare

COLENCHIM

SCLERENCHIM

COLENCHIMUL

tesut viu

membrana ingrosata prin depuneri celulozice neuniforme

celule prozenchimatice dispuse sub epiderma in parenchimul cortical formand:

mansoane (ex: Solanaceae)

manunchiuri (ex: Apiaceae)

muchii longitudinale (ex: Lamiaceae)

COLENCHIMUL

Subclasificare:

A) colenchim angular – depunerile de celuloza – mai mult la colturi (Ex: Cucurbita pepo – dovleac)

B) colenchim tabular – depunerile de celuloza – de-a lungul membranelor tangentiale (Ex: petiolul de Asarum; feloderme – Sambucus nigra, Clematis vitalba). Rar in frunze se poate gasi in nervuri

Cazuri particulare: un colenchim deosebit la Petasites (captalan) – colenchim lacunar – cu lacune

Datorita faptului ca este un tesut viu si flexibil – se aseamana cu tesutul cartilaginos (regnul animal)

Este dispus in organele tinere, nu impiedica cresterea, le confera si  o oarecare soliditate

RASPANDIRE: in majoritatea organelor cu exceptia radacinii

SCLERENCHIMUL

tesut mort

format din celule prozenchimatice

impregnarea peretelui se face cu lignina, ingrosarea are loc pe toata suprafata – ocupa lumenul celulei aproape in intregime, de aceea protoplastul moare

Exceptie: cu celuloza – sclerenchim celulozic (Ex: Vinca minor – saschiu)

se poate dispune asemanator cu colenchimul:

mansoare (Asparagus officinalis, Aristolochia sipho)

manunchiuri (grupuri) de celule sclerenchimatice

Asemanare – cu tesutul osos – regnul animal (pentru ca e un tesut mort)

Raspandire:

lipseste la plantele tinere sau organele tinere

numai la organele care si-au atins limita de crestere

Raspandire:

In structura primara a organelor (scoarta, periciclu, cilindru central) – radacina, tulpina

Uneori apare sub forma de arcuri ce protejeaza fasciculele libero-lemnoase – tulpina, frunza

Se intalneste si in structura secundara, mai ales in lemnul secundar sau chiar liber secundar

Ex: plante textile – forma de sclerenchim situat in cilindrul central – in zona periciclului = pachete de fibre liberiene/ periciclice → Linum usitatissimum – 6cm, Cannabis sativa – 4cm, Boehmeria – ramie – 42cm, Urtica dioica – 5cm

valoarea fibrelor este depedenta de lungimea si cantitatea de celuloza

Sclerenchim: fibros, scleros

SCLEREIDELE (celule pietroase)

Formatiuni mecanice – celule izodiametrice cu rol mecanic local – Juniperus communis, Aconitum napelus, Viburnum opulus, Quercus suber

Forma lor: izodiametrice (Pirus, Cydonia)

                      litera I, T = idioblaste – acumuleaza tanin

Ţesuturi conducătoare

Definiţie

= ţes. cu rol de ® conducerea sevei brute şi elaborate

® susţinere (mecanic) şi de protecţie = indirect

ţes. conducător + ţes. mecanic = STEREOMUL

apar pe scară filogenetică la muşchi (celule specifice, cu rol în conducerea apei)

Clasificare

după caracterele morfologice, structurale (fiziologice) şi funcţionale:

ţes. lemnos

ţes. Liberian

Ţesutul lemnos

observat şi descris prima dată de Malpighi (1670)

distribuit la toate plantele vasculare (criptogame şi fanerogame)

Alcătuire:

celule prozenchimatice cu peretele lignificat ® impregnare neuniformă Þ formaţiuni în relief Þ aspecte morfologice caracteristice vaselor lemnoase

format din mai multe elemente ce nu sunt identice: TRAHEIDE, TRAHEE, PARENCHIM LEMNOS ŞI FIBRE LEMNOASE

TRAHEIDELE

(vase imperfecte, închise)

elemente conducătoare unicelulare ce Þ din celule prozenchimatice, orientate paralel cu axul longitudinal al organului ce le conţine

extremităţile sunt oblice şi se îmbină cu altele învecinate Þ tuburi discontinue (întrerupte prin pereţi transversali)

membrane laterale impregnate cu lignină Þ îngroşări inelate, spiralate, reticulate, punctate

= cele mai primitive vase conducătoare, caracteristice pt. Criptogame vasculare şi Gimnospereme; la Angiosperme (Magnoliaceae, Nympheaceae)

TRAHEELE

(vase lemnoase perfecte, vase deschise)

provin din şiruri de celule tubuloase puse cap la cap la care pereţii transversali s-au resorbit prin lichefiere Þ tuburi capilare

pereţii laterali suferă impregnări cu lignină Þ figuri caracteristice: vase inelate, spiralate, reticulate, punctate

vase inelate

la organele tinere, în creştere

îngroşările = inele (concentrice) separate prin porţiuni neîngroşate, celulozice; situate la distanţe diferite fcţie de vârsta vasului

primele forme de vase ce apar în structura organelor tinere, deoarece ele nu împiedică creşterea în lungime a organelor

peretele lor – majoritar celulozic

vase spiralate

la organe tinere, care au creştere mai înceată

limitează alungirea organelor tinere, dar nu o împiedică

vase reticulate

depuneri de lignină sub forma unei reţele Þ frânează creşterea în lungime a organului

numai la organele ce au atins limita de creştere

vase punctate

impregnarea pereţilor cu lignină – pe toată suprafaţa Þ rămân doar pori mici (punctuaţiuni) prin care comunică cu vasele învecinate

puntuaţiuni:

simple – din faţă au formă circulară simplă, ovală, butonieră; caracteristice Angiospermelor; dispuse în organe ce nu mai cresc în lungime

areolate – din faţă sunt ca două cercuri concentrice; apar mai ales la traheidele Gimnosperemelor (mai rar la Angiosperme)

Între aceste două tipuri de vase punctate ® variate forme de trecere (ex. semiareolate)

Parenchimul lemnos

ţesut parenchimatic alcătuit din celule vii, bogate în citoplasmă

sediul de depozitare al substanţelor de rezervă (în special glucide)

Fibrele lemnoase

elemente mecanice

celule prozenchimatice ce apar mai ales în lemnul secundar

pereţii sunt îngroşaţi şi prezintă punctuaţiuni simple = BUTONIERĂ

rol mecanic

Elementele ţesutului lemnos:

celule vii – parenchim lemnos

trahei, traheide, fibre lemnoase –lipsite de viaţă, moarte

Nomenclatura:

HADROM = trahei + traheide + parenchim

XILEM = trahei + traheide + parenchim + fibre lemnoase

LEMN PRIMAR Þ din funcţionarea meristemului primar (precambiu)

PROTOXILEM = vase lemnoase cu lumen mic; se formează primele, spre interior

LEMN SECUNDAR Þ din funcţionarea meristemului secundar (cambiu)

METAXILEM = vase lemnoase cu lumen mare; se formează mai târziu, spre exterior

TILELE

formaţiuni ce apar în lemnul secundar, cu rol de astupare, obliterare a vaselor (traumatisme, îm­bă­trâ­ni­re)

astupare prin presiuni laterale ale celulelor parenchimatice din jurul vaselor lemnoase asupra porţiunilor celulozice neîngroşate ale pereţilor vaselor ® membrana celulozică este împinsă spre interiorul vasului Þ proeminenţă ce astupă lumenul vasului

barieră în circulaţia apei, pătrunderea microbilor, hife miceliene

mai numeroase la vasele bătrâne de la centrul ţesutului lemnos

lemnul de la interior, mai bătrân şi cu numeroase tile (tare) = DURAMEN

lemnul periferic, mai tânăr, cu mai puţine tile            = ALBURN

Ţesutul liberian

observat pt. prima dată în 1853 – Hartig

apare încă de la algele brune – formaţiuni liberiene rudimentare

format din: celule prozenchimatice, cu peretele celulozic, neîngroşat

elemente vii:

tuburi ciuruite

celule anexe

parenchim liberian

elemente moarte:

fibre liberiene

Tuburi ciuruite

(vase liberiene)

formate din celule prozenchimatice puse cap la cap şi separate prin pereţi transversali discontinui = PLĂCI CIURUITE

simple (perforaţii răspândite uniform pe toată suprafaţa)

multiple (perforaţiile alcătuiesc mai multe câmpuri)

peretele celulelor din care sunt formate tuburile ciuruite – subţire şi de natură celulozică

la interior:

citoplasmă dispusă parietal ® curenţi citoplasmatici

nu se observă existenţa nucleului – lipsite de nucleu figurat

centrul celulei ® vacuolă mare fără tonoplast, prin intermediul căreia circulă seva elaborată din celulă în celulă, traversând placa ciuruită

seva:

aspect fluid, mucilaginos, bogată în pectine, amidon, dextrine, lipide

menţine starea de deschidere a tuburilor ciuruite în timpul circulaţiei active şi când celulele sunt vii

prin încetarea circulaţiei sevei elaborate prin tuburile ciuruite ® moartea celulelor ® presarea celulelor din      jur Þ denumirea de ŢESUT LIBERIAN

Celule anexe

însoţesc tuburile ciuruite

nr. lor variază de la o plantă la alta

rol trofic pt. tuburile ciuruite – legături prin plasmodesme

Parenchim liberian

format din celule parenchimatice vii, bogate în citoplasma

rol în depozitarea materiilor de rezervă (ca şi parenchimul lemnos)

uneori pot secreta hormoni

Fibrele liberiene

elementul mecanic

însoţesc îndeaproape vasele liberiene

importanţă economică

Nomenclatura:

LEPTOM = tuburi ciuruite + celule anexe + parenchim liberian (elemente vii)

FLOEM = tuburi ciuruite + celule anexe + parenchim liberian + fibre liberiene

Ţesutul liberian NU funcţionează toată viaţa plantei, nici chiar tot anul !

La Dicotiledonatele perene, toamna îşi încetează activitatea, astupând porii plăcilor ciuruite cu caloză; primăvara caloza se poate resorbi Þ tuburile ciuruite îşi reiau activitatea sau rămân astupate şi se formează altele noi.

La Monocotiledonate, vasele liberiene funcţionează tot timpul vieţii!

CURS NR 7

Fascicule conducătoare

-         elementele ţesutului conducător se pot asocia între ele Þ FASCICULE CONDUCĂTOARE

-         alcătuirea şi modul de aranjare la fascicule diferă în structura rădăcinii faţă de cele din structura tulpinii şi frunzelor

-         rădăcină: fascicule simple (ţesut lemnos şi, separat, ţesut liberian)

-         tulpină şi frunză: ţesutul lemnos se asociază cu cel liberian Þ fascicule mixte = LIBERO-LEMNOASE

Clasificare:

În funcţie de modul de asociere a liberului şi lemnului:

-         colaterale

-         bicolaterale

-         concentrice

-         radiare (mai rar)

Fascicule colaterale

-         formă mai mult sau mai puţin ovală

-         elementele ţesutului liberian se dispun spre marginea organului la tulpină şi spre interior la frunză

-         elementele ţesutului lemnos se dispun spre axul central al organului la tulpină şi spre exterior la frunză

-         la unele fascicule colaterale ® un arc de cambiu (procambiu) dispus între liber şi lemn Þ FASCICULE COLATERAL DESCHISE (caracteristice Dicotiledonatelor şi Coniferelor)

-         fasciculele colaterale fără cambiu = FASCICULE COLATERAL ÎNCHISE (caracteristice pt. unele Gimnosperme şi majoritatea Monocotiledonatelor)

Fascicule bicolaterale

-         variantă a celor colaterale

-         elementele ţesutului lemnos sunt dispuse la mijloc, între două straturi de ţesut liberian                             

-         Exemple: plante din familiile Solanaceae, Cucurbitaceae

Fascicule bicolaterale

-         variantă a celor colaterale

-         elementele ţesutului lemnos sunt dispuse la mijloc, între două straturi de ţesut liberian

-         Exemple: plante din familiile Solanaceae, Cucurbitaceae

Fascicule concentrice

-         de tip închis, lipsite de cambiu

-         elementele liberiene şi lemnoase sunt dispuse concentric (un ţesut îl înconjură pe celălalt)

-         Exemple:

·          FASCICUL HAROCENTRIC (amficribral) = lemnul situat central şi înconjurat de liber (unele Pteridophitae)

·          FASCICUL LEPTOCENTRIC (amfivasal) = liberul central şi înconjurat de lemn (unele Monocotiledonatae – Convallaria majalis)

Fascicule radiare

-         dispoziţie radiară ca spiţele de la o roată a ţesutului lemnos şi liberian

-         mai rar întâlnit (structura tulpinii la unele Lycopodiaceae şi rizomii unor ferigi)

-         între fasciculele libero-lemnoase ale unei plante ® reţea complexă generată de ramificaţii şi anastomoze

CELULE SI TESUTURI SECRETOARE

n  nu exista o parere unanima asupra definirii acestor categorii de tesut

n  s-au emis mai multe pareri in ceea ce priveste definirea

    = toate formatiunile care au capacitatea de a produce anumite substante in exces (cu exceptia acelor care produc sau contin substante de rezerva)

n  dependent de producerea si pastrarea substantelor produse in interior sau deversarea acestor substante in exterior => clasificarea tesuturilor secretoare: EXTERNE si INTERNE

                       

CELULE SAU TESUTURI CU SECRETIE EXTERNA

-      la suprafata organelor plantelor

-      uneori chiar celule epidermice sau formatiuni ale acesteia: papile si peri secretori (glandulari)

Perii secretori (glandulari)

n  aspect morfologic si structural diferit →pot fi unicelulari si pluricelulari

n  pot fi scurti sau lungi

n  se termina cu una sau mai multe celule secretoare (peri capitati – in varf au o celula secretoare mare, acoperita de cuticula; picior pluricelular si o baza care face parte din celulele epidermice “tatana”)

n  Ex: la plantele din familia Lamiaceae, Solanaceae – substanta secretata se acumuleaza intre celulele secretoare si cuticula)

n  Peri glandulari (glande secretoare pedicelate)

n  Ex: Lamiaceae – Mentha piperita – 8 celule secretoare – pe un pedicel scurt inserat intr-o invaginatie epidermica

n  Thymus serpyllum – 12 celule secretoare,

n   alte plante din familia Asteraceae, Canabinaceae – Humulus lupulus – celule secretoare numeroase dispuse ca o cupa sustinuta de un piciorus scurt; toate celulele sunt acoperite de o cuticula comuna iar produsul secretat se acumuleaza intre celulele secretoare si cuticula

n  Acesti peri secreta: uleiuri volatile, oleorezine, rezine, gumirezine cu rol de aparare (consum de animale), de reglare a transpiratiei –rol atribuit perilor glandulari de pe muguri; ex: arin, castan, plop. Acesia secreta un amestec de mucilagii si rezine sau balsamuri → ex: mugurii de plop – unguent antihemoroidal

                                   

PERII DIGESTIVI (GLANDE DIGESTIVE)

n  specifici plantelor carnivore

n  cu diferite grade de diferentiere si sunt uneori in legatura cu tesutul conducator

n  numarul celulelor secretoare este variabil; ex: 6 la Pinguicula vulgaris; un numar mare, nedefinit la Drosera rotundifolia si Nepenthes – maciulii sustinute de piciorus pluricelular

n  aceste celule secretoare de la perii digestivi au proprietatea de a produce enzime peptonizante – hidrolizeaza proteinele pana la peptone; pe aceasta se bazeaza nutritia plantelor carnivore

HIDATODELE

n  denumite si glande secretoare de apa – au capacitatea de a elimina apa in stare lichida

n  Clasificare:

n  HIDATODE ACTIVE – formatiuni ce pompeaza apa din tesuturile subiacente – formatiuni epidermice uni/pluricelulare ce nu sunt in legatura cu tesutul conducator

n  HIDATODE PASIVE – formatiuni complexe ce cuprind atat elemente epidermice cat si subepidermice – hidatoda de la frunza de Primula officinalis  - in legatura cu vasele conducatoare

NECTARINELE

n  Formatiuni epidermice, uneori participa si elementele subepidermice

n  Clasificare (dupa locul de formare, de dispunere):

n  NECTARINE FLORALE (nuptiale) – in interiorul florilor

n  NECTARINE EXTRAFLORALE (extranuptiale) – pe alte organe

n  Ex de dispunere pentru nectariferele florale:

n  NECTARINELE la baza filamentelor staminale (Sinapis sp. – mustar)

n  la baza petalelor

n  la baza ovarului

n  pe receptaculul floral

n  in pintenul florii

n  Ex de dispunere pentru nectariferele extraflorale:

n  pe frunze

n  pe stipelele frunzelor

n  pe petiol

n  pe ramuri

n  Produsul secretat = nectar: suc zaharat (zaharoza, manitol, dextrine, gume, substante fosforate azotate)

n  Nectarinele – adaptare a plantelor ce se polenizeaza prin insecte – uneori specializari extreme

                                  

                            CELULE SAU TESUTURI CU SECRETIE INTERNA

-      Formatiuni ce isi pastreaza produsii de secretie fie in interiorul celulei fie in spatii intercelulare (ce nu comunica cu mediul extern)

-      Clasificare:

     A) cu secretie intracelulara

     B) cu secretie intercelulara

a) Celule sau tesuturi cu secretie intracelulara

n  Dispunere: in parenchimul radacinii, tulpinii, frunzelor, florilor, fructelor, semintelor

n  Uneori sunt imbracate intr-o membrana groasa ce se poate chiar suberifica → celule cu camfor. Ex: Cinnamommum camphora, Illicium verum (fruct), plante din Zingiberaceae (rizom)

n  Clasificare: dupa natura substantelor secretate

n  celule secretoare de ulei volatil – ex: Laurus nobilis, Acorus calamus, Peumus boldus

n  celule mucilagene (contin mucilag care se imbiba cu apa puternic) – ex: Malvaceae, Orchidaceae, Liliaceae

n  celule tanifere

Celule sau tesuturi cu secretie intercelulara

n  Dispuse de asemenea in tesuturile parenchimatice

n  Clasificare: functie de forma, structura spatiului in care se deverseaza produsul secretat

n  A) buzunare (pungi) secretoare

n  B) canale secretoare

A) BUZUNARE SECRETOARE

n  au contur mai mult sau mai putin sferic

n  se pot distinge chiar cu ochiul liber la unele organe de plante; ex: frunze de Hypericum perforatum – privite prin transparenta – punctuatii translucide, ca mici perforatii

n  Dispunere: imediat sub epiderma, in tesuturile mai profunde

n  au fata interna tapisata cu unul sau mai multe straturi de celule secretoare

n  aceste celule ce tapiseaza peretii buzunarelor secretoare au forma turtita sau de papile chiar

n  Raspandire: Hypericaceae, Rutaceae, Myrtaceae, Caryophyllaceae

n  contin ulei volatil, rezine

n  Ex:

n  fructe: Citrus aurantium

n  boboci florali: Caryophyllus aromaticus – Eugenia caryophyllata

n  frunze: Eucalyptus globulus, Hypericum perforatum, Melaleuca viridiflora, Citrus sp., Ruta sp.

b) Canale secretoare

n  au forma tubuloasa

n  sunt distribuite atat in tesuturile primare cat si in cele secundare

n  nu numai in parenchimuri ci si in alte tesuturi

n  si aici ca si la buzunarele secretoare fata interna este tapisata cu celule secretoare alungite in sensul canalului

n  Raspandire: plantele inferioare si superioare

n  Caracteristice pentru: Apiaceae, Malvaceae, Sterculiaceae, in special la conifere – prezente in toate organele

n  contin produsi foarte diferiti de la planta la planta

n   Ex:

n  ulei volatil: Apiaceae, Asteraceae, Araliaceae

n  canale cu rezine: conifere

n  canale cu oleorezine: plante tropicale din familia Anacardiaceae, Simaroubaceae

n  canale cu gume, mucilagii, balsamuri

n  Numeroase plante ce contin canale secretoare au si intrebuintari farmaceutice

n  Ex: fructele de la Apiaceae medicinale:

n  Pimpinela anisum – anason

n  Foeniculum vulgare – fenicul

n  Coriandrum sativum – coriandru

n  Carum carvi – chimen

n  Rasina coniferelor – terebentina, sacaz (colofoniu)

n  Un exemplu de glande – glandele lui Schacht – caracterizeaza rizomul de feriga – Dryopteris filix mas – peri secretori in forma de para dispusi in meaturile tesutului parenchimatic din rizom – au continut verde

LATICIFERELE

n  Au mai fost incadrate de unii autori si la tesuturile conducatoare sau trofice

n  Denumirea – contin o emulsie laptoasa = latex ce poate fi alba, galbuie, roscata, albastruie functie de substanta continuta

n  foarte raspandite

n  laticifere articulate: Papaveraceae, Campanulaceae, Convolvulaceae, Loganiaceae

n  laticifere nearticulate: Euphorbiaceae, Moraceae, Apocynaceae, Asclepiadaceae

n  Compozitie complexa: picaturi de cauciuc, rasini, gume, lipide, proteine cristalizate, amidon, substante anorganice, alcaloizi, enzime

Rolul laticiferelor

n  produs de excretie – cu rol metabolic

n  produs de rezerva (amidon)                            rol multiplu specific   

n  in cicatrizarea ranilor                                         fiecarei forme de latex

n  de protectie (consumarii de catre animale)

Importanta: economica si farmaceutica

n  Ex: plante cauciucofere – Hevea brasiliensis (Euphorbiaceae), Manihot glaziovii, Ficus elastica, Castiloa elastica, Landolphia si Willonghby

          gutaperca: Pallaquium, Pajena, Evonymus verrucosa – radacina

     Importanta farmaceutica: opiul din Papaver somniferum cu continut bogat in alcaloizi activi terapeutic, dar si cu toxicitate - DROGURI

CURS NR 8

ORGANOGRAFIA

            Organizarea corpului plantelor. Clasificarea regnului vegetal in functie de prezenta sau absenta organelor vegetative diferentiate (radacina, tulpina, frunze) in organismul lor:

      CORMOFITE (plante superioare)

      TALOFITE (plante inferioare) – plante la care corpul nu este diferentiat in organe vegetative; astfel de corp = TAL

      Tal unicelular (Protofite)

      Tal pluricelular (Talofite)

Protofitele

Aspecte morfologice diferite:

      sferice – Chlorella (alge verzi), cocii (bacterii)

      ovale, elipsoidale (ex: drojdiile – Saccharomyces cerevisiae, S. elipsoideus)

      bastonas drept, indoit

Asocieri de protofite:

      cenobiu – indivizii au aceeasi varsta si origine (pot trai si despartiti)

Ex: Scenedesmus – indivizi uniti prin mucilag

-Asocierea este durabila – colonii

-Tal unicelular, cu mai multi nuclei si dimensiuni mari si chiar diferentieri moroflogice ce imita organele vegetative = celoblaste; ex: alge verzi, ciuperci inferioare

Talofitele

Au talul din mai multe celule asociate durabil, iar celulele isi pierd individualitatea

Clasificarea – functie de felul cum se unesc celulele

      filamentos – celulele se unesc intr-o singura directie

Ex: Spirogyra, Cladophora

      lamelar, aplatizat, foliar – celulele se unesc in 2 directii

Ex: Ulva sp.

      tal masiv – celulele ce se unesc se orienteaza in 3 directii

Ex: alge rosii, brune

Anatomia talului:

La protofite – referiri la celula lor

La talofite (tal pluricelular) – diferentiere de structuri cu inceput de specializare a celulelor ceea ce explica si un anumit grad de diferentiere a lor – grade diferite de tranzitie la cenobii si colonii – tesuturi false (plectenchim, pseudoparechim) si tesuturi adevarate (parenchimuri)

            Epiderma nu se diferentiaza, rolul ei fiind indeplinit de celulele marginale – se pot impregna cu substante gelatinoase sau chiar minerale

            La talofitele evoluate – tesutul parenchimatic se diferentiaza in 2 sau mai multe zone:

      tesutul cortical periferic

      tesutul central sau chiar parenchim medular in care se diferentiaza celule cu rol mecanic, conducator, asimilator

Organizarea corpului la cormofite

-Cormofite – plante la care se diferentiaza organe vegetative: radacina, tulpina, frunze

-Briofitele (muschii ) – fac trecerea de la talofite la cormofite

-au atat forme tipice de tal = muschii hepatici cat si forme la care se diferentiaza tulpina si frunza lipsind radacina (inlocuita de rizoizi)

Si in structura interna se poate observa trecerea de la talofite la cormofite:

-apare epiderma

-in scoarta se diferentiaza o zona cu rol de cilindru central cu elemente specializate in coducerea apei (hidroide) si a sevei elaborate (leptoide)

RĂDĂCINA

=organ ce apare începând cu Criptogamele vasculare

Caracteristici → se dezvoltă în sol

                      → orientată spre centrul pământului (geotropism pozitiv)

                      → nu conţine pigmenţi asimilatori

                      → nu are muguri şi frunze la suprafaţă

                      →  nu are noduri şi internoduri

-este adaptată pentru îndeplinirea a două funcţii fiziologice principale:

                       ● vitală → de absorbţie a apei şi a sărurilor minerale

                       ● de natură mecanică → fixarea plantei în pamânt

-când rădăcina este adaptată şi altor funcţii → rădăcini metamorfozate

- Cormofite lipsite de rădăcini ● Salvinia natans (feriga de apă dulce)

                                                        ↓

                                               rădăcina este înlocuiă de o frunză metamorfozată

                                               ● unele ferigi epifite

                                               ● unele Angiosperme → ex. planta insectivoră:

                                                                         Utricularia vulgaris (otrăţel de baltă)

Clasificare:
Functie de mediul unde se dezvolta:

   ● in pamant = subterane (cazul obisnuit)

   ● in apa = acvatice

   ● in aer = aeriene

-          d.p.d.v. al originii, provine din → radicula embrionului (cazul normal, obisnuit)

                                                        → alte organe ale plantei – tulpina, frunza                                                                             (radacini   adventive)

Moroflogia radacinii:

Pe suprafata unei radacini tinere se disting de la varf  la baza urmatoarele regiuni:

             - piloriza

              - varf vegetativ

             - regiunea neteda

             - regiunea perisorilor absorbanti

             - regiunea aspra

             - coletul

PILORIZA
(caliptră sau scufie)

 - dintr-un ţesut special suberificat în parte;

 - acoperă vârful vegetativ al rădăcinii protejându-l împotriva frecării cu particulele solide ale pământului;

● înlesneşte pătrunderea vârfului rădăcinii în sol → membranele   celulei marginale se distrug prin frecare de sol → se descoperă citoplasma – aceasta se întinde în zona pilorizei, făcând să  alunece mai uşor printre particulele de sol;

● părţile “uzate” ale pilorizei se observă la microscop la baza pilorizei şi ele se refac mereu prin funcţionarea caliptrogenului;

● la plantele acvatice = piloriza lipseşte => este înlocuită printr-o formaţiune

                                                                      laxă = rizomitra, având aspectul unui

                                                                      deget de mănuşă, nu se uzează şi nu se

                                                                      regenerează → ex. Lemna minor (lintiţă)

● lipseşte la plantele parazite

VÂRFUL VEGETATIV

- situat imediat sub piloriză şi format din meristeme primordiale → din care mai târziu → meristeme primare: protoderm = dermatogen, periblem = meristem fundamental şi procambiu = plerom.

- se caracterizează prin prezenţa unui număr mare de perişori unicelulari foarte fini ce iau naştere prin alungirea pereţilor externi ai celulelor rizodermei ca un manson pe o anumita distanta din radacina

 REGIUNEA NETEDA

-situată deasupra vârfului vegetativ şi se defineşte ca zona de creştere în  lungime a rădăcinii → celulele nu se mai divid, ci cresc prin întindere, permiţând şi pătrunderea rădăcinii în sol.

REGIUNEA PERIŞORILOR ABSORBANŢI (regiunea piliferă)

- se caracterizează prin prezenţa unui număr mare de perişori unicelulari foarte fini ce iau naştere prin alungirea pereţilor externi ai celulelor rizodermei ca un manson pe o anumita distanta din radacina

-zona perişorilor absorbanţi = constantă ca dimensiune pe măsură ce perişorii vechi se          distrug în aceeaşi măsură se formează alţi perişori noi → ajung la maturitate în două – trei zile şi au o viaţă de trei săptămâni;

-lungimea perişorilor absorbanţi este variabilă → cei de la vârful rădăcinii sunt mai                                                                                                                                                                                    

                                                                                 scurţi ca la origine

                                                                            → cu cât ne distanţăm de vârf sunt mai                            

                                                                                  lungi = zona perişorilor maturi

                                                                                                    ↓

                                                                             de aici în sus pe măsura îmbătrânirii

                                                                             perişorilor lungimea lor scade din nou

-s-a calculat că lungimea însumată a perişorilor absorbanţi de la o plantulă de grâu atinge aproximativ 20 km (dacă ar fi puşi cap la cap);

- formarea perişorilor absorbanţi este în funcţie de mediul în care trăieşte rădăcina

    Ex: ● la rădăcinile de la plantele din mediul acvatic nu are loc formarea perişorilor           absorbanţi

          ● la plantele epifite nu se dezvoltă perişori absorbanţi → în locul lor → velamen radicum

REGIUNEA ASPRĂ

-urmează imediat după regiunea perişorilor absorbanţi;

-se numeşte astfel din cauza urmelor lăsate de resturile perişorilor absorbanţi care se distrug în această regiune;

● culoarea brună = început de formare a suberului primar => cutis (exodermă)

-la nivelul acestei regiuni, în structura internă = diferenţierea meristemelor primare în   ţesuturi definitive: rizoderma, scoarţă    şi cilindrul central

REGIUNEA COLETULUI

-ultima regiune a rădăcinii → face trecerea de la rădăcină la tulpină;

- redusă ca lungime;

- la unele plante → schimbarea culorii de la brună → galben-verzuie

- la multe plante nu se distinge morfologic !!

În afara acestei împărţiri a suprafeţei rădăcinii, unii autori compartimentează suprafaţa organului după              → gradul de dezvoltare al ţesuturilor sale

            → funcţia diferitelor sale regiuni                                       

După această sistematizare se disting următoarele regiuni:

-           regiunea capului (caliptra) = rol protector al vârfului al rădăcinii;

-           regiunea embrionară = cuprinde vârful vegetativ al rădăcinii → din care se formeză meristeme;

-           regiunea de creştere în lungime → zona în care s-au diferenţiat meristemele primare; aici încep să se formeze perişorii absorbanţi;

-           regiunea de maturizare → aici perişorii absorbanţi sunt bine diferenţiaţi şi încep să se formeze ţesuturile primare ale rădăcinii;

-           regiunea matură → zona în care toate ţesuturile primare ale rădăcinilor sunt formate, iar perişorii absorbanţi încep să se dezagrege!

-           regiunea coletului = face legatura intre baza radacinii si baza tulpinii

Între cele două tipuri de ramificaţie => deosebire fundamentală

                                                                             ↓

                                                                 ramificaţie monopodială

                                                                 

                                      succesiune de rădăcini de aceeaşi  valoare morfologică

ramificaţie dicotomică = fiecare radicelă reprezintă numai o parte din rădăcina

                                                                             principală

În funcţie de raportul dintre rădăcina principală si radicele → mai multe forme de rădăcini:

→ pivotante

               → fasciculate

               → rămuroase

RĂDĂCINILE PIVOTANTE

-           acele rădăcini la care axa principală se dezvoltă foarte mult în raport cu gradul de dezvoltare al radicelelor; Apiaceae, Brassicaceae, Malvaceae, Fabaceae unele Asteraceae, Chenopodiaceae;

-           ex. morcov,  sfeclă-de-zahăr, rapiţă, lucernă, păpădie, bumbac, etc

RĂDĂCINILE RĂMUROASE

-la care radicelele iau o dezvoltare egală cu aceea a rădăcinii principale sau chiar o întrec

Ex. tipic: rădăcinile de molid (Picea excelsa), dar se întâlnesc la majoritatea arborilor

din pădurile de foiase

RĂDĂCINILE FASCICULATE (FOIOASE)

acelea la care rădăcina principală încetează să se mai dezvolte si să funcţioneze, locul ei fiind luat de radicele sau alte rădăcini ce se formează la baza tulpinii

    ● ele iau o aceeiasi dezvoltare, constituind mănunchiuri ale rădăcinii

    ● acest tip de rădăcină e caracteristic pentru graminee cultivate (grâu, porumb, secară, orz) ca si plantele cu bulbi (ceapă, crin, zambilă, lalea).

-între aceste forme (pivotante, rămuroase, faciculate) nu există o delimitare categorică, ci se pot întâlni forme de trecere de la una la alta.

  ● chiar în cadrul aceleiasi forme se pot întâlni variante ce se deosebesc

               Ex. variante: - rădăcinile napiforme (sfeclă);

                                    - rădăcinile fuziforme (leguminoase).

Tipuri de radacini

      Sistemul radicular al plantelor mai diferă şi în funcţie de

 → adâncimea la care penetrează

 → suprafaţa lor de întindere

  ● astfel la unele plante rădăcina creşte mai mult în adâncime, iar la altele, mai mult la suprafaţă şi la altele şi în adâncime şi la suprafaţă.

  ● pe aceeaşi caracteristică se bazează

→ existenţa concomitentă a mai multor specii de plante pe aceeaşi suprafaţă de teren → alcătuiesc  asociaţii vegetale

 → posibilitatea de culturi duble (de obicei graminee şi leguminoase) pe acelaşi teren

     

            Dezvoltarea sistemului radicular depinde de:

 → caracterul de specificitate al plantei

 → unii factori de mediu ca:

     - natura solului;

     - umiditatea acestuia;

     - distribuţia sărurilor minerale in straturile solului;

     - factori climatici

→ este in raport si cu dimensiunile partilor aeriene ale plantelor, de obicei radacina depasind dimensiunile partilor aeriene

→ influentata si pe cale artificiala:

Ø   taierea varfului radacinii principale (cresterea radicelelor – pomicultura)

Ø   tratamentul cu substante ce favorizeaza dezvoltarea radacinilor (substante rizogene): vitamina B1 (tiamina), vitamina B6 (piridoxina),vitamina PP (nicotinamida), saruri minerale (Ca²⁺)

-           în afară de rădăcini normale - cu originea în radicula embrionului

                                                - şi rădăcini adventive: pe tulpini, ramuri

              Pot lua nastere pe:

ü        tulpini aeriene (iederă)

ü        tulpini subterane (rizomi, bulbi)

ü        la nivelul nodulului de înfrăţire (la graminee)

ü        ramuri (Ficus)

ü        frunze (Begonia)

- rădăcinile adventive, ca şi radicelele = au origine endogenă şi nu se deosebesc de

                                                               rădăcinile normale nici → morfologic

                                                                                                              → structural

                                                                                                              → funcţional

ADAPTAREA RĂDĂCINII LA MEDIU

- în funcţie de condiţiile de mediu în care trăiesc, rădăcinile prezintă particularităţi =

referitor la funcţiile pe care îndeplinesc, ceea ce implică modificări morfologice şi structurale => aceste rădăcini => metamorfozate

RĂDĂCINI SUBTERANE METAMORFOZATE

Rădăcini tuberizate = la care cresterea în lungime încetează si se îngroasă foarte mult

                                                                          ↓

                                   în parenchimuri se acumulează substanţe de rezervă: amidon,

                                   glucide, inulină.

     - se tuberizează

  ● rădăcină principală – ex. morcov, ridiche

  ● rădăcină secundară – ex. Dahlia variabilis (gherghine)

  ● rădăcină adventivă – ex. Ficaria verna (grâusor)

  ● 2 tuberculi de mărimi diferite → unele orhidee  ex. Orchis morio

                                                                                                           ↓

                                                                                                formă ovală a tuberculilor

                                                                                   ex. Orchis maculata

                                                                                                            ↓

                                                                                     ramificată ca degetele de la mână

- în general, tuberculii ce depozitează materii de rezervă se diferentiază greu de cei

  proveniti din tulpini metamorfozate → confuzii, referitoare la originea lor

RĂDĂCINI CONTRACTILE

-se scurtează prin contractare, după ce a încetat creşterea lor în lungime

-se caracterizează prin:

                 ● aspect exterior încreţit;

                 ● lipsa totală a sclerenchimului;

                 ● predomină ţesut parenchimatic;

                 ● mai groase decât rădăcinile normale;

                 ● se pot scurta până la 40 % din lungimea  lor.

       Ex. astfel de rădăcini se dezvoltă pe - rizomii de Iris, Taraxacum, Arum maculatum

                                                                 - bulbi de Lilium martagon, Crocus sativum,....

-la aceste plante bulbii şi rizomii au de obicei o adâncime specifică, ce variază în funcţie de proprietăţile solului.

- seminţele lor germinează aproape de suprafaţa solului, aşa că bulbii şi tuberculii vor trebui să pătrundă din ce în ce mai adânc pentru a ajunge la adâncimea normală.

-  această adâncire se realizează prin – creşterea lor oblică

                                                                   – contribuţia rădăcinii contractile, care după ce a

                                                                       atins o anumită lungime, se scurtează

                                                                       trăgând bulbul sau rizomul după ele.

       

- fenomenul se întâlneşte şi la plantele cu rozetă bazilară de frunze lipite de suprafaţa
 solului (păpădie, pătlagină, etc.) → rozeta se lipeşte de sol prin aceeaşi acţiune a
 rădăcinii contractile.
- contracţia = în acelaşi timp scurtarea rădăcinii este determinată de schimbarea formei
celulelor din scoarţa internă → aceste celule cresc ф radial şi tangenţial şi descresc în lungime
                     

RĂDĂCINI PURTĂTOARE DE MUGURI

-plante ale căror rădăcini sunt apropiate de suprafaţa solului → pot da nastere la  muguri . Din acesti muguri se formează apoi lăstari, ce cresc la început orizontal în pământ, apoi ies la suprafaţă, se înrădăcinează servind la regenerarea şi conservarea plantei

Ex: drajoni la arbori şi arbuşti ca Robinia pseudacacia, Rosa canina, Rubus idaeus, etc.

- unele plante ierboase perene au proprietatea de a forma muguri/suprafeţele tăiate ale rădăcinilor

- acestea dau naştere la tulpini aeriene, acestea explicând dificultatea stârpirii buruieni

 ex. Cirsium arvense (pălămida), Taraxacum officinale                                                                                               (păpădie)

RADACINI METAMORFOZATE AERIENE

-radacini ce inmagazineaza apa

-la unele orhidee epifite – in radacina lor se afla un tesut de absorbtie si inmagazinare a apei din atmosfera denumit velamen radicum

RĂDĂCINI ASIMILATOARE

-caracteristice pentru unele plante tropicale epifite, la care tulpina scurtă este complet lipsită de frunze, iar funcţia de asimilaţie este îndeplinită de rădăcina cu aspect de frunză, bogată în cloroplaste.

RADACINI FIXATOARE

-sunt rădăcini adventive întâlnite la liane si iedera de la noi

- tulpinile se întind pe pământ, dau naştere la rădăcini ramificate, ce îndeplinesc rol de absorbţie şi fixare

- pe ramurile ce se urcă/suporturi, la nivelul nodurilor → rădăcini scurte, cu un ţesut  mecanic foarte bine dezvoltat, cu rol numai de fixare

RADACINILE PLANTELOR CARE TRAIESC IN MEDIU UMED

-se caracterizează prin prezenţa pneumatoforilor 

- denumite si rădăcini respiratoare → de pe rădăcinile aflate în mlaştină, se formează nişte rădăcini scurte, cu geotropism negativ si care cresc la suprafaţa solului.

- în structura acestor pneumatofori = un aerenchim bine dezvoltat, iar vârful iese la

   suprafaţa apei → numeroase lenticele ce uşurează schimbul gazos dintre rădăcină şi 

   mediul extern.

   Ex. la plantele de mlaştină din America de Sud, ca Jussieua peruviana şi coniferul

         Taxodium distichum

RĂDĂCINI PROPTITOARE

la plantele ce trăiesc în asociaţii în zona litorală a mărilor tropicale, unde are loc fluxul

 şi refluxul → rădăcini proptitoare formează asociaţii = mangrove ( se caracterizează prin faptul că la multe plante rădăcina este ridicată la o înalţime oarecare şi susţine tulpina ca pe catalige ) (ex. Pandanus, Rhizophora)

         RĂDĂCINA PLANTELOR PARAZITE ŞI SEMIPARAZITE

- este o rădăcină puternic metamorfozată → numai poate fi considerată ca atare, ci ca o

  formă de rădăcină falsă

         Ex. Viscum album, şi la plantele superioare parazite, lipsite de clorofilă, cum este

               Cuscuta europaea; rădăcina este înlocuită cu organe speciale de absorbţie –    

               haustori → pătrund adânc printre ţesuturile plantei-gazdă până la vasele 

               conducătoare absorbind conţinutul (seva brută sau elaborată).

                              PLANTE LIPSITE DE RADACINI

-          ca urmare a adaptării unor plante la viaţa acvatică, rădăcinile lor se reduc foarte mult   sau lipsesc complet.

Ex. Salvinia natans (pestisoară) → una din cele 3 frunze ale verticilelor care sunt dispuse pe apă, îndeplinind funcţia de absobţie

- la alte plante de apă – Ex. Lemna minor rădăcinile sunt reduse si piloriza este  înlocuită cu rizomitra

- alte plante acvatice sunt lipsite total de rădăcini – Ex. Ceratophyllum, la care absorbţia apei si a sărurilor minerale se face prin tot corpul.

-

                SIMBIOZA INTRE RADACINI SI MICROORGANISM

-          între rădăcinile unor plante superioare şi unele microorganisme → o legătură de  convieţuire denumită simbioză.

Ex tipic: simbioza dintre rădăcinile leguminoaselor şi bacteria fixatoare de azot –    Bacillus radicicola (Rhizobium leguminosarum)

Bacteriile patrund in rădăcina pe la baza radicelelor şi ajung în periciclu unde stimulează diviziunea celulelor  → se formează astfel un ţesut parenchimatic, special, plin de bacterii, care se exteriorizează la suprafaţa rădăcinii → ca nodozităţi caracteristice pentru rădăcina plantelor leguminoase.

 Raportul de convieţuire plantă – microorganism =>bacteria furnizează plantelor superioare compuşi ai azotului , iar planta → glucide, pe care bacteria nu le poate sintetiza → astfel = importanţa agricolă a nodozităţilor = îmbogăţesc solul în azot, contribuind la refacerea şi creşterea fertilităţii sale.

Un alt tip de simbioză → dintre rădăcinile unor plante superioare şi hifele ciupercilor → se formează micorize → acestea sunt de două feluri

            1. după locul de fixare al hifelor pe rădăcini → micoriză externă

                                                                                            → micoriză internă

Micoriza externă (ectotrofă) → unele plante lemnoase, Gramineae, Liliaceae,   Iridaceae;

 Micoriza internă (endotrofă) – la Orhideae,  Amaryllidaceae şi unele Liliaceae;

-           cazuri frecvente → când acest tip de simbioză este obligatorie,altfel anumite plante

nu pot trăi în lipsa micorizei (cca 50% din plantele superioare)

-          ciuperca este transmisă prin intermediul seminţelor → ex. orhideele

                     Relaţiile ciupercă – plantă superioară

 Ciuperca oferă → enzime hidrolizante pentru polizaharide

                           → hormoni – “tip bios”

                           →compuşi ai azotului

Ciuperca prin hifele sale ce inconjoară suprafaţa rădăcinii înlocuieşte perişorii  absorbanţi - marind capacitatea de absorbtie a apei de către rădăcină.

-           rădăcina → furnizează ciupercii glucide pe care aceasta nu le poate sintetiza

-           deşi la prima vedere → armonie

                ↓

este vorba de o deranjare a activităţii fiecăruia → ceea ce face ca să existe raporturi  contradictorii => unul luptă împotriva celuilalt (se tratează ca paraziţi)

ANATOMIA  RADACINII

Structura interna a radacinii variaza in functie de dezvoltarea ontogenica a acestui organ, dar si in functie de dezvoltarea plantelor / scara filogenetica                                                  

Ex. – la o rad. tanara → numai tesuturi rezultate din functionarea meristemelor primare

                    – la rad. batrane ale gimno- si angiospermelor ca si crestere secundara → apar tesuturi secundare, rezultate din functionarea cambiului si a felogenului

Deci in functie de aeste aspecte se inatalnesc la rad. plantelor 2 tipuri de structuri:  

 - primara

 - secundara

Structura primara a radacinii

-          se studiază pe o secţiune transversală în zona perişorilor absorbanţi maturi (zona   matură a rădăcinii) – unde ţesuturile primare se diferenţează prin funcţionarea meristemelor primare → astfel distingem de la exterior → interior:

     

RIZODERMA (EPIBLEMUL)

-          din primul strat de celule vii, parenchimat, strâns unite şi alungite în direcţia axului longitudinal al rădăcinii → unele din aceste celule se alungesc şi generează perişori absorbanţi

-           are o viaţă scurtă şi protejează părţile tinere ale rădăcinii (reg. netedă şi piliferă)

-           se exfoliază la nivelul reg. aspre → aici rolul de apărare → primul strat al scoarţei

-          Ca:   -origine

               - structură      rizoderma se deosebeşte fundamental de epiderma organelor aeriene

                       - funcţie

SCOARTA (PARENCHIMUL CORTICAL)

-          dispus imediat sub rizodermă

-          compusă din mai multe straturi de celule parenchimatice, vii, cu pereţii subţiri, celulozici, bogate în substanţă de rezervă şi cu numeroase spaţii intercelulare

-          primele straturi, imediat sub rizodermă → din celule poliedrice, strâns unite între ele, cu membrane suberificate, cu rol mecanic → form. cutisul (exoderma)

-          urmează parenchimul cortical propriu-zis format din numeroase straturi de celule parenchimatice → funcţie de dispunerea lor se distinge o zonare în structura scoarţei:

     ● straturi periferice (bătrâne) dispuse ordonat → scoarţă externă

     ● scoarţă internă = celulele corticale cu aspect din ce în ce mai rotunjit,     

                                     numeroase spaţii intercelulare, dispuse dezordonat

     ● ultimul strat = endodermul este alcătuit din celule mici, egale, strâns unite între ele

                             - aspectul morfologic şi structural variază atât la dicotiledonate cât şi

                                la monocotiledonate => deci se observă uşor dintre celelalte straturi

                                de celule corticale

                               

CILINDRUL CENTRAL (STELUL)

-          complex de ţesuturi = ocupă tot centrul rădăcinii

-          în structură se observă:

      ● Periciclul

-          situat în partea interna a endodermului

-          format de obicei dintr-un singur strat de celule mici, cu pereţii subţiri şi celulozici, alternând cu celulele endodermului

-          constituie locul de origine al → radicelui                  de aceea → strat rizogen sau pericambiu

                                                                  →  răd. adventive                           

-           de asemenea, locul de formare → muguri adventivi

                                                                        → laticifere

                                                                        → canale secretoare

                                                                         → felogen

-          ţesutul conducător al rădăcinii = din facicule de – lemn     dispuse alternativ şi radiar

                                                                                                     – liber

FASCICULELE LEMNOASE

   - din elemente ce se dezvoltă în sens centripet

-          primele vase ce se diferenţează din plerom (procambiu) imediat lângă periciclu → vase mici, inelate, spiralate → constituie protoxilemul

-          cele mai noi vase, orientate către axul central al rădăcinii → metaxilemul = vase cu lumen mare, cu pereţii îngroşaţi = reticular, scalariform, punctat

Adesea metaxilemul cordoanelor de lemn se uneşte şi ocupă tot centrul rădăcinii   (Ex. Ranunculus acer)

                                     FASCICULE LE LIBERIENE

-          de asemenea dezvoltare centripetă

-          formate din  -tuburi ciuruite

                        - celule anexe

                                        - parenchim liberian

-          primele vase → protofloemul           diferenţierea dintre ele = mai puţin evidentă

-          cele mai noi vase → metafloemul     decât în cazul fasciculelor lemnoase

                                    MADUVA (PARENCHIM MEDULAR)

-          din celule vii

-          dispuse în centrul cilindrului central

-          trimite prelungiri între fasciculele lemnoase şi liberiene => raze medulare

-          Ţesuturile rădăcinii se mai pot grupa în:

            A) moi: rizoderma, cutisul parenchimul  cortical

                          B) tari: endoderm + cilindrul central

A)     = un manşon moale ce protejează rădăcina, o învelesc

B)      = îndeplinesc în afara funcţiei de conducere şi o funcţie mecanică

Structura rădăcinii (cea generală descrisă mai sus) → are unele particularităţi fcţie de unitatea sistematică la care aparţine planta.

Din acest punct de vedere se deosebesc:             

     structura  primară a rădăcinii de la:    -   monocotiledonate( Liliate)

                                                                -   dicotiledonate (Magnoliatae)

          STRUCTUARA PRIMARĂ A RĂDĂCINII LA (LILIATAE,                MONOCOTYLEDONATE

-          pe secţiune transversală la nivelul perişorilor absorbanţi la Veratrum albium, sau la Iris germanica

-          Se disting:

         ● la exterior = rizoderma unistratificată, din celule mici, unele se transformă în  perişori absorbanţi

         ● scoarţa - cutisul (exoderma) format  din mai multe straturi de celule cu membranele suberificate

                           - restul parenchimului cortical → din numeroasestraturi de celule  parenchimatice, mari, cu pereţii subţiri şi celulozici = în interior se  depozitează substanţe şi au spaţii intercelulare → rezervă      (ex. amidon)

          ● ultimul strat = endodermul → din celule cu pereţii laterali şi interni îngroşaţi  şi lignificaţi → litera U sau potcoavă

                 - în dreptul fasiculelor lemnoase – celulele endotermului rămân cu pereţii  subţiri, celulozici, bogate în conţinut viu = celule de pasaj = cu rolul de a permite trecerea sevei brute din scoarţă → fascicule lemnoase

-          după endoderm: cilindrul central (sau stelul)---strat extern = periciclul → unistratificat alternant cu celulele endodermului  şi  care mai târziu se lignifică

-          fasciculele conducătoare → lemnoase     formate din protoxilem şi respectiv

                                                             → liberiene                        metafloem

*metaxilemul la Monocotyledonate = aspect caracteristic → elem. lemnoase cu  lumen foarte mare şi pătrund adânc în parenchimul medular

Măduva = ocupă centrul rădăcinii alcătuită din celule cu membrane lignificate -cu rol de susţinere

-          prelungirile parenchimului medular între fasciculele lemnoase şi liberiene => raze  medulare

                  STRUCTURA PRIMARA LA DYCOTILEDONATE

-          succesiune de ţesuturi acelea ca si la Monocotyledonate

Ex. - Ranunculus acer

                     - Ficaria verna (Ranunculus ficaria)

-          la exterior – rizoderma unistratificată, din celule izodiametrice din care → perişori  absorbanţi

                                   – cutisul (exoderma) = un singur strat de celule cu membrane suberificate, celule ce alternează ca poziţie cu celulele rizodermei

-          parenchimul cortical (in celule= amidon)→ diferenţierea scoarţă internă şi externă mai puţin pregnantă

-          ultimul strat al scoarţei = endoderma

                   ↓

din primul strat de celule cu pereţii laterali (benzile lui Caspary) suberificaţi ca şi bandă ce înconjoară celula

-          În secţiune transversală → benzile dintre două celule → îngroşări lenticulare (punctele lui Caspary)

-          în dreptul vaselor lemnoase → celule endodermice scurte, îngroşate = celule de pasaj = favorizează penetraţia apei şi a unor săruri la sistemul vascular

CILINDRUL CENTRAL

-         periciclu unistratificat- pe el se sprijină fasciculele lemnoase şi liberiene din proto   xilem

                                                                                                                                                  meta    floem

-          pereţii proto- şi metafloemului sunt celulozici spre deosebire de cei ai proto- şi metaxilemului, care sunt lignificati si ingrosati

-          în centrul secţiunii → măduva la Ranunculus acer lipseste

                              ● din celulele parenchimatice trimite raze medulare

Variatii in structura primara a radacinii

Ex. Nu sunt aceleaşi pentru toate Mono- şi Dicotiledonatele

VARIATII IN STRUCTURA RIZODERMEI

-          la unele orhidee epifite, tropicale, radacinile aeriene sunt protejate la exterior = epiderma multistratificata → din celule moarte, cu ingrosari spiralate, foarte dese si cu perforatii → velamen radicum → cu rol de inmagazinare a apei si de facilitare a schimburilor de gaze atunci cand radacina este saturata cu apa, ea fiind complet lipsita de perisori absorbanti

-          o alta variatie => lipsa perisorilor absorbanti la plantele acvatice si la cele cultivate in conditii de umiditate

VARIATII IN STRUCTURA SCOARTEI

            - exoderm - dintr-un singur strat sau mai multe (de celule)

                               - poate lipsi

                           - dar si variatii ca: celulele nu suberifica, ci se ingroasa   cu celuloza =>

                                                            strat mecanic =>    hipoderma

-           scoarta propriu-zisa → celulele ei se pot sclerifica → mansoane de tesut mecanic

                                                                                                        ↓

                                                                       Ex. unele ferigi (Polypodium vulg.)

                                                                             unele Monocotyledonate Agare,Carex)

   ● de asemenea, pot apare spatii intercelulare schizogene sau lisogene → canale  rezinifere

                                                                                                                                 → laticifere

La unele plante scoarta nu formeaza un tesut compact ce prezinta numeroase spatii cu aer; ex. tipic → tesut aerifer = la structura primara de Acorus colamus (obligena)

                                                                                            ↓

                                                         celulele p. cortical sunt aranjate ca siraguri ce se  intersecteaza la ac. loc o celula mai mare, rotunda => cel secretoare (interna)

-          deci scoarta de depozitare de aer si cu rol secretor de ulei volatil

-          dimensiunile scoartei – bine dezvoltata (de obicei)

                     ↓                             – redusa (Gramineae)

     cand e dezvoltata → rol de depozitare pentru substantele de rezerva

Endodermul – toate celulele impregnate cu lignina

                                      fie

                          – celule neimpregnate, abia se deosebeste de celulele scoartei

                          – la majoritatea plantelor → un singur strat de celule

                                                                        → dar si cazuri = 2 straturi ex. Smilax  (Liliaceae)

                          – uneori celulele contin amidon (mult) → strat amilifer

VARIATII IN STRUCTURA CILINDRULUI CENTRAL

-          de obicei in structura primara a radacinii → un singur cilindru central

-          dar sunt cazuri si cu 2 sau mai multe steluri

    ●   Ex – rad. cu nodozitati de la leguminoase  

               – rad. tuberizate de Orhideae

               – unele Dicotyledonate (Taraxacum coc-saghiz)

               – palmierii

Variatii ale tesuturilor componente ale cilindrului central

Periciclulul – de obicei primul strat de celule intrerupt in dreptul fasciculelor  conducatoare            

                                      – mai multe straturi (Ex. Vitis vinifera, Papaver sp. etc)

                                      – poate cuprinde – celule secretoare

                                                                      – canale secretoare

     

                                    - poate lipsi ex. Equisetum si parasite

Fasciculele lemnoase si liberiene

                       ↓

   variaza numarul lor – 2 fascicule lemnoase tip diarh (Ex. Conifere, Brasicaceae)

                                    – 3 (triarh) – ex. Pisum, Leus, multe Asteraceae

                                    – 4 (tetrarh) ex. – Phaseolus

                                    – 5 pentarh (Ranunculus acer) → de obicei nr. fascic. lemnoase                       

                                         este egal cu cele liberiene

                                                           ↓

 sunt si exceptii → criptogame vasculare (ex. Selaginella, Lycopodium, Ophioglossum):

                            apare un caracter de simetrie bilaterala

STRUCTURA SECUNDARA A RADACINII

Multe plante isi pastreaza structura primara a radacinii toata viata

Ex.: - majoritatea criptogamelor vasculare

                       - unele monocotiledonate

                       - unele dicotiledonate : ● Ranunculus aquatilis

                                                                  ● Ficaria verua

                                                                  ● Pinguicula vulgaris

                                                                  ● Myriophyllum vulgaris

-          insa de obicei la dicotiledonate si gimnosperme care traiesc mai multi ani→ structura  primara  → se completeaza cu structura secundara , rezultata din aparitia si functionarea meristemelor secundare:   - cambiul si felogenul

      Cambiul = zona generatoare libero-lemnoasa

-          apare sub forma unor acuri de celule meristematice → se intercaleaza intre lemnul si liberul primar

-          se formeaza intai pe fata interna a fasciculelor liberiene, apoi se extinde spre marginea acestor fascicule pana la periciclu

-          aceste arcuri se unesc cu altele ce apar in dreptul fasc. lemnoase = dar ac. sunt situate in vecinatatea periciclului → se formeaza astfel un cambiu sinuos → ocoleste fasc. liberiene pe la fata lor interna si pe cele lemnoase pe la fata externa

-          acest cambiu => arc generator lb lemnos prin functionarea bifaciala periodica => genereaza – lemn secundar → pe fata interna (centrifug)

                                          → pe fata externa (centripet)

             Functioanarea cambiului nu este aceeasi pe toata lungimea sa!

-          la inceput → in cantitate mai mare se formeaza lemn secundar → in dreptul fasciculelor liberiene primare → care la randul lor sunt impinse spre periferia  radacinii, de aceea cu timpul, cambiul ia forma circulara (din cea sinoasa)

-          nu toate celulele care se formeaza din cambiu devin elem.  lemn si liber ,  ci isi pot pot pastra caracterul parenchimatic                                   

cresc in sens radiar → generand *in dreptul fasciculelor lemnoase primare   <= mai largi                                                                                                       raze medulare secundare

                                                            *  in dreptul fasciculelor liberiene primare <= mai inguste

               PERIODICITATEA FUNCTIONARII CAMBIULUI

-          isi incepe activitatea primavara si si-o inceteaza toamna

-          dar asta nu e totul: in diferite anotimpuri elementele pe care le genereaza nu sunt de aceleasi dimensiuni

                    ↓       primavara are lumen mai mare

astfel , lemnul  -primavara are lumen mai mare, descreste  

                           -  toamna  are lumen mai mic (dar mai dure)

aici se repeta in fiecare an odata cu functionarea cambiului → rezultatul: o stratificatie

                                                                                                           a lemnului secundar

-          In cazul liberului, are loc si aici functionaea periodica a cambiului, dar → nu difera

dimensiunile elemntelor – primavara

                                                                             deci nu apare zonatia

                                                – toamna          

Variatia cantitatii de liber  sau lemn pe care o genereaza cambiul→ predomina formarea 

   lemnului secundar (in sp.parenchim lemnos) Ex. Althaea off

                                                                                 Symphytum tuberosum

                                                                                  Raphanus sativus

Predomina formarea liberului secundar  (in sp. parenchim liberian) ; ac. se explica formarea radacinilor tuberizate

  -  cu o duritate mai mare predomina elem. lemnoase

    -cu o duritate  mai mica predomina elem. liberiene

                      

              FELOGENUL= zona generatoare subero-felodermica

-contribuie si el (pe langa cambiu) la formarea tesuturilor secundare din structura radacinii

-apare in diferite tesuturi parenchimatice ale radacinii din scoarta  sau cilindrul central

                                               ↓                                                       

               dar intotdeauna in afara cambiului!

-are o activitate – bifaciala                                   suber (f.externa)

                                                           genereaza

                                 – periodica                               feloderm (f.interna)

-notiunile de → periderm

                           ← ritidom

Deci intr-o sectiune transversala prin radacina cu structura secundara se observa succesiunea  tesuturilor:

ritidom → felogen → feloderm → scoarta primara → endoderm → periciclu →

liber primar → liber secundar → cambiu → lemn secundar → lemn primar → maduva

Se mai observa si raze medulare secundare, care ajung pana la zona de delimitare dintre liberul primar si scoarta.

n  cazuri particulare – la Taraxacum kok-saghiz → apar mai multe zone cambiale ,polistelie

n  Monocotiledonatele → nu se intalneste de obicei o structura secundara a radacinii, dar pot fi si exceptii