botanix3

CURS NR 10

TULPINA

l  organ vegetativ al plantelor superioare ce apare pe scara filogenetica incepand de la muschii frunzosi (aici apare ca organ bine diferentiat, ca adaptare la mediul terestru)

Se caracterizeaza prin:

l  pozitie ortotropa, cu geotropism negativ

l  se dezvolta in mediu aerian

l  prezinta pe suprafata noduri si internoduri, muguri si frunze

l  ramurile – origine exogena

D.p.d.v. functional tulpina este adaptata pentru a indeplini:

*2 functii principale:

l  de sustinere a ramurilor, frunzelor, florilor si fructelor

l  de  conducere a sevei brute si elaborate

*functii secundare: inmultirea vegetativa, depozitare, asimilatie

Plante lipsite de tulpina = acaule

MORFOLOGIA TULPINII

D.p.d.v. al originii tulpina provine din dezvoltarea tulpinitei embrionului (portiunea cuprinsa intre baza radiculei si cotiledoane – hipocotil) → prin ramificare da nastere la ramuri de ordinul I → ramuri de ordinul II

-o varietate mare de forme ale tulpinii – caracteristice pentru specii diferite si ca expresie a influentei conditiilor de mediu

Clasificare:

1. dupa mediul in care se dezvolta

l  tulpini aeriene – articulate si nearticulate

l  tulpini subterane

l  tulpini acvatice

2. d.p.d.v. al orientarii in spatiu

l  ortotrope (drepte) – cu geotropism negativ

l  plagiotrope (procumbente) sau culcate – lipsite de geotropism

3. dupa consistenta

l  moi (ierboase)

l  tari (lemnoase)

l  forme intermediare

4. dupa suprafata tulpinii

l  neteda

l  brazdata de santuri longitudinale

l  creste

5. culoare

l  tulpinile tinere – verzi

l  cele mai in varsta – brun- negru (ritidom)

6. simetria tulpinii – radiara, iar sectiunea poate fi:

l  circulara

l  triunghiulara (Carex sp.- rogoz)

l  patrulatera (Lamiaceae)

l  poligonala

Nodurile tulpinii – ingrosari locale la nivelul carora se insera frunzele

Internoduri – intre 2 noduri consecutive

MUGURII

-sunt tulpini sau ramuri scurte (cu internodurile foarte apropiate) care au pe suprafata primordii de frunze dispuse compact in jurul acestor ramuri

-marimea, aspectul morfologic si chiar structura variaza (ex: muguri mici abia vizibili,dar si muguri mari – “capatana” de varza)

-aspectul morfologic al mugurilor – caracter de specificitate – poate fi utilizat in determinarea esentelor lemnoase (mai ales iarna)

d.p.d.v. structural mugurii au in centru o zona de tesut meristematic embrionar care alcatuieste varful vegetativ sau conul de crestere al tulpinii – din acesta se dezvolta lateral primordiile foliare ca mici mameloane

Mugurele in intregime e protejat de frunze modificate, solzoase = CATAFILE – cad atunci cand mugurele se deschide

-catafilele au pe partea interna peri sau glande secretoare de rezine/balsamuri

-la unele plante catafilele pot lipsi (Viburnum lantana – darmoz- muguri nuzi/golasi)

CLASIFICAREA MUGURILOR

A) dupa pozitia lor pe tulpina

l  muguri terminali (apicali) – situati in varful tulpinii si ramurilor determinand crestera in lungime a tulpinii

l  muguri laterali – la nodurile tulpinii si ramurilor (au aceeasi structura ca si mugurii terminali) – 3 categorii:

1.muguri axilari – la subsoara frunzelor – genereaza ramurile laterale ale tulpinilor; se formeaza vara, sunt in repaus in timpul ierneii si se dezvolta primavara urmatoare

2. muguri adventivi – in locuri nedeterminate, pe tulpina, ramuri, radacini sau chiar frunze si au orgine endogena. Cei tulpinali se formeaza mai ales pe locul producerii unui traumatism.

Importanta practica in inmultirea vegetativa: marcotaj, butasire

3. muguri dorminzi – duc o viata latenta – pot fi adusi in stare de viata activa in urma unei hraniri mai abundente a plantei sau sub actiunea unor factori patologici naturali/artificiali

B) dupa organele  la care dau nastere

1.muguri foliari – dau nastere la frunze sau lastari= muguri vegetativi

l  se caracterizeaza prin pozitia ce o au pe tulpina

l  sunt mai umflati la baza si ascutiti la varf

2. muguri florali – genereza flori sau inflorescente

l  au varful tesit si baza mai mult sau mai putin ascutita

      3. muguri micsti – produc ramuri pe care se afla frunze si flori

      4. muguri metamorfozati – unele plante adaptate la inmultirea vegetativa produc muguri tuberizati – se desprind de pe planta si pot da nastere la noi plante

l  tuberizarea poate afecta diferite parti ale mugurelui axilar: axa mugurelui – tuberule (Ex: Ficaria ranunculoides), frunzulitele mugurelui – bulbile (Dentaria bulbifera)

l  tuberizarea mugurilor florali – plante vivipare (Allium sativum)

l  tuberizarea mugurelui terminal – capatana de varza (Brassica oleracea var. capitata)

l  metamorfozarea mugurilor laterali = capatani mici la varza de Bruxelles (Brassica oleracea var. gemmifera)

RAMIFICATIA TULPINII

l  plante la care tulpina nu se ramifica = putine (monocaule)

l  la majoritatea plantelor cu flori axul principal se ramifica in mod diferit in functie de caracterul ereditar, pozitia si tipul ramurilor si conditiile de mediu

In ramificarea tulpinii – ramuri principale sau de ordinul I ce pleaca de pe axa principala, din mugurii axilari ai acestora se formeaza ramuri de ordinul II – ordinul III, etc

Ramificatiile tulpinilor prezinta cresteri inegale si de aceea ramurile sunt de 2 feluri:

l  brahiblaste, microblaste – ramuri scurte

-neramificate

-au crestere redusa intr-un an

-noduri dese si internoduri scurte

-la pomi – ramurile de rod

l  dolicoblaste, macroblaste – ramuri lungi

-crestere intensa intr-un an

-internoduri lungi si noduri rare

PRINCIPALELE TIPURI DE RAMIFICATII PENTRU TULPINI

1. ramificatia dicotomica

l  caracterizeaza cormofitele primitive

l  se intalneste la Lycopodium, Selaginella

l  consta in bifurcarea varfului vegetativ al tulpinii principale in 2 ramuri simetrice, de dimensiuni egale – acestea se vor bifurca apoi in 2 ramuri simetrice de ordinul II, s.a.m.d. (cu cat ramurile sunt de ordin mai mare cu atat grosimea lor scade)

2. ramificatia monopodiala

l  tulpina principala isi continua cresterea in lungime tot timpul vietii plantei prin mugurele terminal – axa principala → de pe aceasta se desprind ramuri de ord I → ramuri ord II

l  axa principala este de obicei mai dezvoltata – poate ajunge la dimensiuni impresionante

2a) ramificatie monopodiala cu ramuri opuse

Ø  la nivelul unui nod iau nastere 2 ramuri fata in fata – ex: Syringa vulgaris, Cornus sanguinea, Anagalis arvensis, Mercurialis annua)

2b) ramificatie monopodiala cu ramuri in verticil

Ø  de la acelasi nod iau nastere mai multe ramuri

Ø  caracteristica coniferelor – molid, brad, pin

2c) ramificatie monopodiala cu ramuri alterne

Ø  ramurile se formeaza de o parte si de alta a axei principale la nivele diferite, adica la noduri diferite ; ex: Salix sp., Populus sp., Capsella bursa pastoris, Fam. Boraginaceae.

3. ramificatia simpodiala

l  axul principal, dupa un timp isi inceteaza cresterea in lungime, ca urmare a faptului ca mugurele terminal moare sau se transforma intr-o floare, inflorescenta sau carcel

l  cresterea tulpinii in continuare – prin mugurele axilar imediat urmator – ramura nou formata (de ordinul I) ce continua crestera in lungime a axului principal are o mica deviere; dupa un timp alungirea inceteaza, iar cresterea tulpinii se continua printr-un mugure situat sub varful ei, care insa are pozitie opusa => tulpina in zig-zag, la care dispar ondulatiile printr-o ingrosare ulterioara → in final are aspectul unei ramificatii monopodiale cu o axa principala care este formata de fapt dintr-o succesiune de ramuri de diferite ordine.

Ex: cei mai multi arbori si arbusti din paduri (mesteacan, carpen, artar, tei) arbori fructiferi (mar, par, prun, cires)

O varianta a ramificarii simpodiale – ramificarea dicotomica falsa; ex: Viscum album, fam. Caryophyllaceae – mugurii sunt dispusi pe ramuri

4.ramificatia mixta

l  intalnita mai rar (ex: Gossypium hirsutum)

Consta in combinarea a 2 tipuri diferite de ramificatii

     - o ramificatie monopodiala a tulpinii principale si a  ramurilor inferioare pe care cresc numai frunzele

     - o ramificatie simpodiala a ramurilor laterale pe care se dezvolta frunzele, florile si fructele

Tipul de ramificatie al plantelor le confera un aspect caracteristic care e specific mai ales pentru plantele arborescente – habitusul plantei – dupa el se pot recunoaste anumite esente lemnoase de la distanta

Cazuri de ramificatii “anormale” – aparitia de “maturi” dintr-o stimulare anticipata a dezvoltarii mugurilor “dorminzi”

DURATA, DIMENSIUNILE SI VARSTA TULPINILOR

I. DURATA

-timp foarte scurt sau varsta foarte mare

-Pentru clasificarea plantelor – asocierea caracterului de durata cu acela de fructificare si de consistenta a tulpinii:

1. Plante monocarpice

l   fructifica o singura data in viata

l   durata vietii – foarte scurta, de un an sau mai multi ani – functie de aceasta se clasifica in:

1a)  plante monocarpice efemere – traiesc foarte putin – in acest timp produc flori, fructe, seminte; ele produc mai multe generatii in timpul unei perioade de vegetatie – ex: Stellaria media (rocoina), Veronica chamedris (soparlita), Draba verna (flamanzica)

1b)  plante monocarpice anuale de vara – germineaza primavara, se dezvolta in timpul verii si mod odata cu venirea toamnei; ex: plantele de cultura – graul de primavara, porumbul, ovazul, inul, canepa, tutunul, floarea-soarelui

                1c) plante monocarpice anuale de iarna – plante ce germineaza toamna, ierneaza in stadiul vegetativ si fructifica abia primavara urmatoare

Ex: graul de toamna, spanacul, fierea pamantului – Centaurium umbellatum

            1d) plante monocarpice bienale (bianuale)

l  traiesc 2 ani – in primul an se formeaza organe vegetative

l  in al doilea an se diferentiaza organe de reproducere

Ex: multe plante de cultura: sfecla, morcov, varza

Plante medicinale: Digitalis purpurea, Verbascum sp., Foeniculum vulgare, Carum carvi

      1e) plante monocarpice plurienale (plurianuale) – traiesc mai multi ani, dar fructifica o singura data

Ex: plante din climatul tropical

2.Plante policarpice

l  fructifica de mai multe ori in viata lor

l  Dupa consistenta tulpinii se subimpart in:

2a) plante policarpice ierboase perene

l  ierboase perene permanente - ierneaza printr-o rozeta de frunze bazilare lipite de suprafata solului – ex: patlagina

l  ierbose redivive - ierneaza prin organe subterane din care iau nastere in fiecare an organe aeriene noi – ex: Convallaria majalis, Solanum tuberosum, Veratrum album, Polygonatum officinale

2b) plante policarpice cu tulpini carnoase – sunt adaptate la viata in climat secetos – ex: Cactaceae, unele Asclepiadaceae si unele Euphorbiaceae – se asemana prin habitus

2c) plante policarpice plurienale lemnoase 

l  cu tulpina mai mult sau mai putin lignificata

Dupa aceste caractere se subimpart in:

l  semiarbusti

l  arbusti (tufe)

l  arbori

Semiarbusti

l  numai partea bazala a tulpinii e lemnoasa, partea superioara fiind ierboasa

Ex: Salvia sp., Artemisia sp.

            Arbusti (tufe)

l  tulpini complet lignificate, iar inaltimea variaza intre cativa decimetri la cativa metri

Caracteristic: ramificarea tulpinilor incepe de la nivelul solului

Ex: Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea, Berberis vulgaris, Rhamnus frangula, Coryllus avellana

Arborii

l  au tulpina complet lignificata, dar ramificarea incepe de la o anumita inaltime deasupra solului

Ex: Alnus glutinosa (arin), Amygdalus communis (migdal), Betula verrucosa (mesteacan), Hevea brasiliensis (arborele de cauciuc), pomii fructiferi

II. DIMENSIUNEA TULPINII

l  variaza foarte mult

l  fara tulpini = ACAULE

l  dimesiuni reduse

l  dimensiuni impresionante – plante lemnoase

Climat temperat: plop piramidal → max. 40m

                                 pin → max. 50m

                                 molid → max. 60m

                                 brad → max. 75m

Climat tropical:

l  arborele mamut (Sequoia gigantea) – 140m inaltime

l  eucalipt = 150m

Ca lungime – ex. de extrema – Calamus rotang (liana tropicala) care are o tulpina groasa de 4 cm si o lungime de 200m si chiar mai mult

III. VARSTA PLANTELOR

l  Foarte oscilanta

l  plante efemere (de cateva zile)

l  plante lemnoase ce ajung la o varsta matusalemica

Climat temperat

l  Mar, par → 200-300 ani

l  Fag → 250-900 ani

l  Plop → 300-600 ani

l  Tei → pana la 1000 ani

l  Stejar → peste 1000 ani

l  Tisa → pana la 3000 ani

Climat mediteranean si tropical

l  Maslin → 600-700 ani

l  Castan comestibil → pana la 2000 ani

l  Cedrii de Liban → pana la 3000 ani

l  Arbore mamut → pana la 4000 ani

l  Baobab → pana la 5000 ani

ADAPTAREA  TULPINII LA MEDIU

l  Rezultat al adaptarii tulpinii la conditiile speciale de mediu → apar o serie de particularitati morfologice si anatomice care se clasifica din punct de vedere:

I) al raportului: tulpina cu suprafata solului

II) al functiilor fiziologice

III) al mediului in care se dezvolta

I) raportul tulpina – suprafata solului

-tulpini ortotrope si plagiotrope

I.1. ORTOPEDE:

l  pozitie verticala datorita geotropismului negativ

l  Se subclasifica in:

I.1.1 drepte sau erecte – au un stereom bine dezvoltat care le asigura pozitia verticala; se intalnesc la majoritatea plantelor

I.1.2. urcatoare – stereom care nu e suficient de bine dezvoltat pentru a asigura pozitia                          verticala, au nevoie de suport

Tulpinile urcatoare se sublcasifica in:

a) agatatoare – se fixeaza de suport cu ajutorul  carceilor, care pot fi:

l  ramuri transformate – Vitis vinifera

l  radacini aeriene transformate (Hedera helix, vanilie)

l  parti din frunze transformate (Pisum sativum – mazare)

In ceea ce priveste modul de prindere pe suport se realizeaza:

l  prin infasurarea carceilor in jurul suportului

l  prin aderarea la suport cu ventuze – ex: carceii de la vita canadiana – Parthenocissus quinquefolia (sin. Ampelopsis quinquefolia)

  b) volubile – tulpini ce se infasoara in jurul suportului

l  rasucirea spre dreapta: Humulus lupulus

l  rasucirea spre stanga: Phaseolus vulgaris, Convolvulus arvensis

l  o parte a tulpinii se infasoara intr-un sens, iar cealalta in sens opus: Solanum dulcamara

Plante lemnoase agatatoare = liane – pot atinge lungimi foarte mari, cu o grosime redusa

l  nutante – pozitie verticala, avand doar varful aplecat in jos – Salvia nutans

l  geniculate – la baza au o pozitie oblica/orizontala, iar de la un nod se indreapta in sus – Alopecurus geniculatus 

I.2 TULPINI  PLAGIOTROPE

l  cresc orizontal/oblic

l  nu au stereom suficient de dezvoltat

l  nu au organe pentru agatat

Subclasificare:

a) prostrate – fara geotropism pozitiv

         -stau culcate la pamant – ex: Thymus serpyllum, Veronica prostrata

b) taratoare (repente)

l  au tulpina fixata de sol cu radacini adventive

l  se alungesc in fiecare an printr-un mugure terminal; pe masura  ce se formeaza noi portiuni de tulpina, cele vechi dispar – ex: Trifolium repens – trifoi alb

Alte plante – Fragaria vesca, F. elatior – au tulpini erecte de pe care pleaca ramuri taratoare = stoloni care la noduri dau nastere la radacini adventive => inmultirea vegetativa

Stolonii pot fi: aerieni (Fragaria vesca, F. elatior)

                      subterani (Solanum tuberosum) - la extremitatea lor se  formeaza tuberculi 

II). D.p.d.v. al  functiilor  fiziologice – tulpina se clasifica in

A) tulpini asimilatoare

-au functie de fotosinteza datorita tesuturilor asimilatoare situate imediat sub epiderma, iar sistemul lor foliar – foarte redus; acestea se subclasifica dupa morfologia si structura lor in:

A1) tulpini suculente – caracteristice plantelor ce traiesc in deserturi si plantelor halofite (sol cu sare)

l  prezinta consistenta carnoasa cu frunze reduse sau transformate in spini, cu parenchimuri acvifere foarte dezvoltate – acestea indeplinesc rol de asimilatie si depozitare a apei

Ex: Familia Cactaceae, unele Euphorbiaceae, Asclepiadaceae

A2)  tulpini virgate – subtiri, cu internoduri lungi, frunze mici reduse la solzi

Ex: Equisetum arvense (coada calului), Ephedra distachya (carcel), Sarothamnus scoparius (drob)

A3) tulpini juncoide – lungi, subtiri si cilindrice, caracterizate printr-o reducere a ramificatiilor

                           Ex: unele plante de mlastina – Juncus effusus (rugina)

                A4) tulpini asemanatoare cu frunzele

l  CLADODIILE – tulpini latite si aripate formate din mai multe internoduri, cu crestere nedeterminata si lipsite de tesuturi suculente

Ex: Genista sagittalis (grozama)

l  FILOCLADIILE – ramuri latite, cu crestere limitata, cu aspect si functii de frunze

-totusi ele poarta flori si pornesc de la baza unor solzi care reprezinta frunze adevarate, reduse

Ex: Ruscus aculeatus (ghimpe)

l  FILODIILE – petioluri/rahisuri de frunze latite, asimilatoare, cu infatisare foliara

                                    Ex: Acacia melanoxylon

B) TULPINI DEPOZITARE  DE MATERII DE REZERVA

l  tulpini la care substantele de rezerva se depun in tesuturile parenchimatice ce iau o mare dezvoltare, se tuberizeaza

Ex: - Brassica oleracea var. gongyloides (gulie) – se tuberizeaza doar partea inferioara a tulpinii

       - Beta vulgaris si Raphanus sativus – pe langa radacina se  tuberizeaza si partea hipocotila si o parte din axa epicotila

               - la unele orhidee se tuberizeaza un singur internod

               - la unii palmieri (Metroxylon sp.)– se tuberizeaza intregul   trunchi in care se acumuleaza cantitati mari de amidon = sago (utilizata in alimentatie)

  C) TULPINI REPRODUCATOARE

l  pot reface intreaga planta – prin restitutie

l  in afara de aceasta, pe suprafata tulpinii pot lua nastere organe caulinare ce provin din ingrosarea mugurilor si pot servi la reproducere

D) TULPINI PROTECTOARE

l  Spinii – apar la plante de zone secetoase – deserturi (Sahara, Kalahari)

l  Plante cu ramuri transformate in spini gasim si in zona temperata

  Ex:    a) ramuri transformate in spini simpli – Prunus spinosa, Crataegus sp.

           b) ramificatii – Gleditschia triacanthos

III. Din punct de vedere al mediului in care traiesc plantele au:

1. tulpini aeriene normale

2. tulpini subterane

3. tulpini acvatice

III.1. Tulpini subterane

l  se dezvolta in pamant

l  au suferit modificari morfologice profunde

l  unele seamana foarte bine cu radacinile – se deosebesc de aceasta prin:

v  structura interna

v  lipsa pilorizei

v  prezenta mugurilor la subsoara unor frunze rudimentare

v  forme diferite

Ex: rizomi, bulbi, tuberculi si bulbo-tuberi

         1. Rizomii

l  microblaste sau macroblaste subterane cu internoduri scurte, la noduri cu frunze reduse la solzi, radacini adventive si muguri din care se dezvolta tulpini aeriene

Dupa pozitia in sol:

Ø  Rizomi ortotropi (cresc vertical): Primula sp.,  Taraxacum sp., Gentiana lutea, Veratrum album

Ø  Rizomi plagiotropi  (cresc oblic sau orizontal) – Convallaria majalis, Iris germanica, Acorus calamus, Dryopteris filix-mas

Dupa forma externa → rizomi cilindrici, comprimati, prismatici, umflati, filiformi

             2. Bulbii

l  sunt microblaste invelite in frunze carnoase

l  tulpina propriu-zisa – disc cu noduri apropiate, pe care se insera frunzele

l  la partea inferioara a discului – radacini adventive, iar la partea superioara – un mugure din care in anul viitor se dezvolta tulpina aeriana florifera

l  frunzele bulbilor pot fi carnoase si invelesc axul central sau uscate si invelesc suprafata bulbului = functie de protectie

Dupa aspectul si raporturile dintre frunzele carnoase:

l  Bulbi tunicati – frunze mari, ce se invelesc unele pe altele ; ex: ceapa,zambila, lalea

l  Bulbi scuamosi (solzosi) – frunze cu aspect de solzi, ce se acopera unii pe altii ca si tiglele; ex: bulbii de crin

3. Tuberculii

l  microblaste ce au pe suprafata lor muguri redusi (ochiuri) si uneori  chiar frunze reduse sub forma de solzi

D.p.d.v. al originii tuberculii provin fie din ingrosarea stolonilor subterani (tuberculul de cartof), fie din ingrosarea axei hipocotile a tulpinitei (ridiche)

            Alta clasificare a tuberculilor:

l  tulpini de depozitare a materiilor de rezerva – aici ia o mare dezvoltare parenchimul de depozitare

l  tulpini reproducatoare – pot fi utilizati la reproducerea plantelor

4. Bulbo – tuberculii

l  tulpini intermediare intre tuberculi si bulbi

l  la interior- tesut parechimatic compact, bogat in materii de rezerva

l  la exterior – acoperit la suprafata de frunze uscate, subtiri, protectoare

Ex: Colchicum autumnale (brandusa de toamna), Crocus sativus (sofran), Gladiolus imbricatus (sabiute), Corydalis sp. (brebenei)

III.2 TULPINI ACVATICE

l  sufera metamorfoze din cauza mediului acvatic

l  de obicei: ierbacee, de dimensiuni reduse, perene, cu epiderma slab dezvoltata, fara stomate, fara cuticula, dar cu cloroplaste

l  scoarta – parenchim aerifer bine dezvoltat

l  tesut mecanic redus ca si vasele lemnoase

            Subclasificare: functie de raportul pe care-l au cu suprafata apei

ü  tulpini natante – plutesc la suprafata apei; ex: Lemna minor, Salvinia natans

ü  tulpini submerse – afundate sub nivelul apei

ü  pot fi fie fixate de substratul solid de pe fundul apei

Ex: Valisneria spiralis (sarmulita), Myriophyllum sp. (vasc de apa), Elodea canadensis

ü  fie libere, nefixate de substrat

Ex: Utricularia vulgaris (otratel de balta)

ü  tulpini amfibii – traiesc si sub apa si in aer; ex: tulpinile florifere de la Utricularia vulgaris, Potamogeton.

Alte situatii: tulpini ce traiesc in toate 3 mediile (pamant, aer, apa)

Ex: unele graminee, ciperacee de apa, nufar, Sagittaria sp. (sageata apei), Ranunculus aquatilis

ANATOMIA  TULPINII

l  structura interna a tulpinii, ca si la radacina difera functie de gradul de dezvoltare ontogenetica si filogenetica a plantelor

l  apare deci si aici o structura primara si o structura secundara

STRUCTURA PRIMARA A TULPINII

l  se constata variatii functie de marile unitati sistematice; in acest sens =>structuri diferite in tulpina Dicotyledonatelor, fata de Monocotyledonate sau fata de criptogamele vasculare

l  se disting aproximativ aceleasi tesuturi ca si la structura primara a radacinii, insa cu unele particularitati specifice tulpinii

1. Epiderma

l  strat extern = un singur strat de celule strans unite, cu peretii externi ingrosati (cutinizati sau mineralizati)

l  prezinta deseori stomate, peri secretori si protectori

2. Scoarta = parenchimul cortical

l  are un numar variabil de straturi celulare

l  scoarta externa –straturile externe => clorofila

l  scoarta interna – straturi profunde => amidon

l  mai poate prezenta insule, mansoane de sclerenchim (mai rar colenchim)

l  endoderma

-nu este totdeauna vizibila

-contine amidon = teaca amilifera

3. Cilindrul central (stelul)

l  functie de numar: monostelie/polistelie

l  este situat in centrul tulpinii

periciclul – primul strat al cilindrului central

l  este tesutul generator al radicelelor, radacinilor adventive si al mugurilor adventivi

l  tesutul  conducator – nu mai este format din fascicule separate de lemn si liber, ci se prezinta sub forma fasciculelor libero-lemnoase

l  in structura lemnului si liberului primar se intalneste: proto si metaxilem si floem; difera insa pozitia acestora si sensul de dezvoltare in structura tulpinii, fata de cea din radacina: lemnul – centrifug, liberul – centripet

4. Maduva – tesut parenchimatic ce trimite raze medulare primare intre fasciculele libero-lemnoase sau uneri se resoarbe → lacuna medulara in centrul tulpinii

STRUCTURA PRIMARA A TULPINII LA MONOCOTYLEDONATE

l  se exemplifica cu descrierea sectiunii transversale prin zona internodala a tulpinii tinere de Zea mays (tip reprezentativ pentrul tipul monocotiledonat)

Epiderma = unistratificata, cu celule mici si membrana externa bombata si impregnata cu SiO2, rare stomate

l  Zona corticala -redusa ca intindere comparativ cu cilindrul central

-numar mic de celule parenchimatice, din care primele 2-3 straturi au membrana celulara lignificata si impreganta cu SiO2 = hipoderma, intrerupta in dreptul stomatelor

-epiderma+hipoderma = rol mecanic,  conferind rezistenta tulpinii fata de agentii de mediu externi

Cilindrul central – bine dezvoltat, nu are periciclu → parenchim general

l  fascicule lb-lemnoase in numar mare si raspandite neregulat in masa parenchimului celulozic; fasicule mai mari la centru de tipul colateral inchise cu o lacuna vasculara (lacuna cuprinde vasele de protoxilem)

l  lemnul – interior, liberul – exterior

l  metaxilemul dispus sub forma literei “V” cu bratele spre liber

l  existenta a 2 arcuri de sclerenchim care se unesc la unele fascicule

STRUCTURA PRIMARA A TULPINII LA DYCOTILEDONATE

l  Structura tip – sectiune transversala printr-un stolon de piciorul cocosului tarator (Ranunculus repens)

            Epiderma – unistratificata, fara cloroplaste

l  membrana externa – impreganta cu cutina si cuticula

l  stomate din loc in loc

            Scoarta = tesut parenchimatic

l  mai multe straturi de celule cu peretii subtiri, lasa spatii intercelulare

l  primele straturi de langa epiderma au peretii mai ingrosati = rol mecanic, celelalte straturi = au celule cu peretii subtiri cu cloroplaste si amidon

            Cilindrul central – la exterior periciclu

l  delimitarea cilindrului central la exterior → linie imaginara ce uneste extremitatile fasciculelor libero-lemnoase

l  Fasciulele lb-lemnoase sunt aranjate pe un cerc in tesutul parenchimatic

l  de tip colateral deschis, cu liberul spre exterior, cambiu intrafasciular si inconjurate de arcuri de sclerenchim (cel exterior mai pronuntat)

l   la interior fata de fasciculele lb-lemnoase – tesut parenchimatic medular care se resoarbe in centrul tulpinii => lacuna centrala

l  De la tesutul medular → zone de tesut parenchimatic intre fasciculele libero-lemnoase = raze medulare primare

Structura primara a tulpinii de Dryopteris filix – mas (tip criptogame vasculare, pteridofite)

l  Tipul – sectiune transversala prin rizomul de feriga

Epiderma –unistratificata cu perisori foarte fini, caracteristici

Parenchimul cortical (bogat in amidon)– zona marginala formata din 5-6 straturi de celule cu membrana ingrosata = hipoderma

l  se continua cu parenchimul cortical propriu zis, care are lacune (meaturi) in care se dispun glandele lui Schacht

l  in parenchimul general – pe 2 cercuri concentrice sunt dispuse fascicule conducatoare lb-lemnoase

l  fiecare fascicul e inconjurat de un endoderm propriu bogat in amidon si periciclu pluristratificat

l  centrul este ocupat de 2 fascicule lemnoase ce se unesc in axul central si sunt marginite pe exterior de 2 fascicule liberiene care-si unesc foarte fin marginile (apare ca un fascicul concentric) => fascicul lb-lemnos caracteristic numit perixil

l   maduva lipseste

O privire de ansamblu asupra structurii anatomice a tulpinii la diferitele compartimente taxonomice, privite in perspectiva evolutiei lor, ne prezinta tulpini de la cele mai complete si diferentiate – ale Angiospemelor Dycotiledonatae, trecand din forme din ce in ce mai simple, pana se ajunge la cea mai simpla structura de tulpina (la muschii frunzosi – clasa Musci), compusa numai din:

            - epiderma

            - tesut parenchimatic cortical

            - in loc de cilindru central un parenchim prea putin diferentiat

Se remarca deci ca tulpina diferitelor plante prezinta deosebiri caracteristice dupa care se poate identifica tipul de tulpina la care apartine – se poate preciza de ex. tipul Dicotyledonat, Monocotyledonat, Criptogame vasculare

Diferentierele in structura anatomica a tulpinii pot sa conduca la determinarea cu precizie chiar a speciei vegetale (careia ii apartine sectiunea transversala analizata) aceasta mai ales atunci cand exista variatii caracteristice intr-unul sau mai multe din tesuturile structurii primare

Variatii in structura epidermei

l  Uni sau pluristratificata (Piperaceae)

l  Glabra sau pubescenta (cu diferite aspecte legate de forma si desimea perilor). Ex. la Chelidonium peri rari si lungi……..

Variatii in structura scoartei

l  Gradul de dezvoltare a scoartei este diferit

            - la Gramineae e foarte subtire, uneori chiar lipseste

            - este foarte dezvoltata la tulpinile tuberizate, unde inmagazineaza substante de rezerva: Metroxylon (sago), Brassica oleracea var. gongyloides (gulie), Beta vulgaris (sfecla), Raphanus sativus (ridiche)

l  Poate sa adaposteasca lacune formand un tesut aerifer (rizom de Acorus calamus, Myriophyllum – penita)

l  Poate sa se transforme in tesut secretor ce contine celule, buzunare, canale secretoare sau laticifere (conifere, Cinnamomum camphora, C. zeylanicum, Hevea sp.)……

l  Prin impregnarea peretilor celulari poate forma un tesut mecanic (colenchim/sclerenchim) dispus ca inele, mansoane sau cordoane

l  Prin dezvoltarea unilaterala a tesuturilor superficiale ale scoartei iau nastere formatiuni caracteristice:

                          - creste, aripi la ghizdei (Lotus corniculatus), grozama (Genista sagitalis), unele Euphorbiaceae si Cactaceae

                          - spinii la Rosa sp.

                        - emergentele perilor de la Urtica dioica

l  Endoderma

            - de obicei alcatuieste teaca amilifera

            - poate lipsi

            - poate prezenta ingrosari ale peretilor celulari sau chiar celule de pasaj cala radacina (mai ales la rizomi)

Variatii in structura cilindrului central

l  Poate sa existe un singur cilindru central (structura monostelica) sau mai multe (structura polistelica)

Periciclul:

-          Poate lipsi

-          Poate fi monostrat sau pluristratificat (Cucurbita, Asparagus)

-          Se poate transforma in tesut mecanic (Cucurbita, Asparagus)

-          Poate sa contina laticifere

Fasciculele conducatoare libero-lemnoase:

-          Se pot prezenta sub orice tip descris

-          Se pot dispune pe unul sau mai multe cercuri concentrice (la Dicotyledonatae) sau pot fi imprastiate neregulat (la Monocotyledonatae – Zea mays)

-          Un caz particular e intalnit la conifere: in structura primara fasciculele libero-lemnoase contin cate un canal rezinifer in componenta lemnului primar

Parenchimul medular = maduva:

-          Se poate resorbi mai mult sau mai putin (Gramineae)

-          Se poate transforma in tesut aerifer (pipirig – Juncus sp.)

-          Poate lua o dezvoltare mare transformandu-se in tesut de depozitare ca la trestia de zahar (Saccharum officinale) si porumb (Zea mays)

-          Se poate transforma in tesut mecanic (se sclerifica total sau partial)

-          Poate sa cuprinda formatiuni secretoare (celule, canale secretoare)

              STRUCTURA SECUNDARA A TULPINII

l  Unele plante isi pastreaza structura primara a tulpinii tot timpul vietii

l  Altele (majoritatea celor plurianuale) isi completeaza structura cu una secundara, ca rezultat al adaptarii la noi conditii de viata

l  Cele 2 structuri nu se inlatura una pe alta ci se suprapun, structura secundara reprezentand un prodres filogenetic  fata de structura primara

l  Structura secundara a tulpinii se caracterizeaza prin:

            - tesuturile ei se formeaza din meristemele secundare – cambiu si felogen

            - meristemele secundare nu se formeaza in varfuri vegetative, ci in alte zone, fiind cuprinse intre tesuturile primare, dispuse sub forma de inele sau cercuri continui

            - elementele de tesut lemnos si liberian nu se dispun in fascicule, ci formeaza paturi compacte

            - componenta histologica e putin diferita fata de cea a lemnului si liberuluiprimar

Ca tip reprezentativ pentru structura secundara a tulpinii se considera  structura unei sectiunu transversale printr-o ramura tanara (3 ani) de tei (Tilia cordata)

l  Epiderma e unistratificata, pe cale de exfoliere datorita presiunii exercitate de tesuturile profunde, in curs de dezvoltare

l  Periderma = suber + felogen + feloderm

l  Scoarta are celule cu druze de oxalat de calciu si chiar cloroplaste (care dau culoarea verde ramurilor tinere). Stratul cel mai intern – endoderma – e bogat in amidon (teaca amilifera) si e greu observabil la tulpinile batrane

l  Cilindrul central incepe cu periciclul

            - tesutul liberian primar e impins spre exterior de cel secundar care se formeaza mai tarziu

            - tesutul liberian secundar se dispune sub forma de masive trapezoidale ce prezinta o zonare data de alternanta elementelor liberiene cu elememntele mecanice sclerificate (fibre liberiene)

            - razele medulare secundare (parenchim de dilatare) au contur triunghiular fiind asezate invers fata de trapezele de liber secundar

l  Cambiul are descrierea obisnuita

l  Lemnul secundar are dispozitie concentrica sub forma de inele anuale distincte

            - acestea variaza de la planta la planta si chiar la aceeasi planta in functie de conditiile climatice: in anii ploiosi inelele sunt mai late, iar in anii secetosi mai inguste

l  Lemnul primar e impins de lemnul secundar spre centrul sectiunii; nu se prea poate distinge de cel secundar

l  Maduva ocupa centrul tulpinii si trimite raze medulare primare si secundare

            - razele primare sunt formate din siruri de cate 2 celule asezate paralel

            - razele secundare sunt formate dintr-un singur sir de celule care se termina la nivelul tesutului liberian sub forma parenchimurilor de dilatare

                 NOTIUNILE DE ALBURN SI DURAMEN

l  Lemnul secundar nu isi poate pastra calitatile functionale tot timpul vietii plantei

l  Vasele lui se astupa ducand la aparitia tilelor

l  Lemnul secundar se impregneaza cu diferite substante minerale (mai ales CaCO₃) sau organice (rasini, taninuri, gume, coloranti etc.)

l  Ca rezultat al acestui fenomen se vor distinge in structura lemnului 2 zone:

            - o zona marginala mai deschisa la culoare, constituita din lemn tanar in stare functionala, numita alburn (din cauza culorii) sau lemn moale (din cauza consistentei)

            - o zona centrala, mai inchisa, cu duritate mai mare prin impregnarea lemnului, numita duramen, lemn tare sau “inima lemnului” (din cauza pozitiei sale)

l  Nu la toate speciile se observa delimitarea alburn/duramen

            - la artar, plop, mesteacan, salcie se gaseste numai lemn moale

            - cateodata, in loc sa se impregneze, partea centrala a tulpinii se distruge => tulpini gaunoase (scorburoase) - la salcie, maslin

Diferentierea lemnului in alburn si duramen are importanta practica

Duramenul e partea cea mai cautate a lemnului in vederea prelucrarii

Duramenul apare numai dupa ce planta a trecut de o anumita varsta (dupa 5 ani la salcam, dupa 20 ani la stejar, dupa 35 ani la fag)

l  De multe ori duramenul are o coloratie specifica ce mareste valoarea economica si farmaceutica (continut in principii active) a lemnului

            - la dracila (Berberis vulgaris) – galben

            - la arin (Alnus glutinosa) – portocaliu

            - la nuc (Juglans regia) – brun

            - la tisa (Taxus baccata) – rosu

            - la  bacan (Hematoxylon campechianum) – rosu

            - la guajac (Guajacum officinalis) – verzui

            - la palisandru (Jaccaranda) – rosu-brun

            - la abanos (Diospyros ebenum) - negru

 

CURS NR 11

Frunza

•          organ specific plantelor superioare

•          Se caracterizeaza prin:

–        simetrie dorso-ventrala sau monosimetrica

–        crestere limitata

–        traieste in mediu aerian

–        contine pigmenti clorofilieni in plastide

•          are rol important in viata plantei si in existenta intregii vieti pe pamant

•          Originea – din formatiuni situate in vecinatatea varfului vegetativ al tulpinii = excrescente (primordii foliare)

•          D.p.d.v. filogenetic – apare incepand cu muschii superiori unde intalnim cea mai simpla forma de frunza (morfologic, structural); inaintand pe scara evolutiva frunza evolueaza complicandu-se morfologic si structural

•          D.p.d.v. fiziologic functia fundamentala a frunzei = FOTOSINTEZA, dar mai are si functii de TRANSPIRATIE, RESPIRATIE.

MORFOLOGIA FRUNZEI

•          La plantele superioare frunza e alcatuita din 3 parti constitutive:

–        Limbul (lamina)

–        Petiolul (codita)

–        Teaca (baza)

•          putem intalni toate cele 3 parti sau doar una-doua

•          In afara acestor 3 parti componente se mai intalnesc si formatiuni anexe – reprezinta caractere de specificitate pentru unele plante

•          Frunze simple – intregi sau prezinta incizii mici sau mai adanci

•          Frunze compuse – suprafata limbului foliar e impartita in mai multe segmente bine individualizate (foliole)

1. LIMBUL (lamina) – partea cea mai importanta a frunzei

-se caracterizeaza printr-o mare dezvoltare in suprafata si grosime foarte redusa

Se evidentiaza aspectul morfologic → din acest punct de vedere se disting mai multe forme de frunze:

•          rotunda = circulara = orbiculara – Pyrus sativa, Populus tremula

•          eliptica – Fagus silvatica

•          ovata (cu partea mai intinsa, lata spre petiol) – unele specii de par

•          hastata – Convolvulus arvensis

•          ensiforma – Gladiolus imbricatus

•          obovata (ca un ou rasturnat – forma ovala, dar cu partea mai lata situata opus petiolului) – Prunus domestica

•          ovala (zona mediana lata, iar extremitatile se ingusteaza) – Amaranthus retroflexus (stir)

·         lanceolata (alungita ca o lance) – Salix alba (salcie)

•          reniforma – Asarum europaeum (pochivnic)           

•          romboidala – Betula verrucosa (mesteacan)

•          deltoida – Populus nigra (plop)

•          cordiforma – Tilia cordata (tei)

•          sagitata – Sagittaria sagittifolia (sageata apei)

•          spatulata – Bellis perennis (banutei, paralute)

•          cuneata – Saxifraga cuneata (ochii soarecelui)

•          fistuloasa (cilindrica si goala pe dinauntru) – Allium cepa

Se observa ca uneori chiar si denumirea speciei deriva de la aspectul morfologic al limbului foliar – Tilia cordata, Sagittaria sagittifolia, Saxifraga cuneata

Daca se iau in considerare si unele aspecte ale limbului foliar se mai pot constata variatii si in ceea ce priveste: baza, varful, marginile

                Baza limbului

•          rotunda – Pyrus sativa

•          cordata – Tilia cordata

•          hastata – Rumex acetosella

•          reniforma – Asarum europaeum

•          auriculara – Nicotiana tabacum

•          asimetrica – Ulmus campestris, Hamamelis virginiana

                Varful limbului

•          acut – Salix sp.

•          acuminat – Fagopyrum esculentum – hrisca

•          obtuz – Hypericum perforatum

•          emarginat – Alnus glutinosa

•          cuspidat – Salix babylonica

•          mucronat – Vicia cracca – mazariche

•          spinos – Cirsium sp. - scai

           Marginile limbului foliar

1. INTREGI

2. CU INCIZII (CRESTATURI)

•          La frunzele cu incizii mari – 2 forme – tip PENAT si PALMAT

–        Tipul penat – tesutul conducator din petiol se continua in lungul limbului foliar printr-un ax numit rahis

–        Tipul palmat – tesutul conducator din petiol se ramifica de la baza limbului, rasfirandu-se ca degetele de la mana

•          La ambele tipuri exista subforme dependente de adancimea pana unde patrund inciziile mari in limbul foliar

A) inciziile nu depasesc ¼ din distanta de la centrul frunzei pana la marginea ei => frunza LOBATA

B) inciziile ating 1/4 , dar nu ajung la ½ din jumatatea limbului foliar => frunza FIDATA

              C) cand inciziile ajung la ½ din distanta dintre centrul si marginea frunzei => frunza PARTITA

D) inciziile ajung pana la centrul frunzei => frunza SECTATA

I. Frunze penate

•          penat-lobate – Quercus robur (stejar)

•          penat-fidate- Sorbus torminalis (scorus), Quercus petraea (gorun)

•          penat-partite – Brassica napus –napi

•          penat-sectate – Valeriana officinalis – odolean

II. Frunze palmate

•          palmat-lobate – Hedera helix (iedera)

•          palmat-fidate – Ricinus communis (ricin)

•          palmat-partite – Ranunculus acer (piciorul cocosului)

•          palmat-sectate – Helleborus purpurascens (spanz)

Frunze compuse

•          frunze penat compuse

–        paripenate (foliole pereche): Arachis hypogaea, Ceratonia siliqua, Vicia sativa

–        imparipenate (foliole nepereche): Robinia pseudacacia, Juglans regia

•          Combinatii de forme la funzele compuse si marginile foliolelor pot fi incizate la adancimi diferite

–        frunze bipenat sectate – Angelica silvestris

–        frunze tripenat sectate – Anthriscus cerefolium

           Incizii mici ale marginii limbului foliar

1. serate – dintii ca de fierastrau si indreptati inspre varful frunzei – Rosa canica

2. dintate – dintii perpendiculari pe marginea frunzei – Melilotus officinalis (sulfina)

3. crenate – inciziile formeaza creste rotunjite – Mellisa officinalis (roinita), Lamium purpureum

4. sinuate – marginea cu ondulatii – Tropaeolum majus (condurasi)

Toate aceste forme se datoresc fenomenului de crestere inegala a suprafetei limbului foliar

•          Suprafata limbului foliar - aspecte diferite

                                             - neteda

                                      - cu impresiuni – frunze rugoase, plisate, ondulate

•          Consistenta limbului

–        de obicei moale

–        pieloasa (coriacee) – climat cald, mediteranean

•          Culoarea frunzelor

–        verzi - cu nuante diferite functie de factorii de mediu

–        frunze panasate – alternante de mai multe culori – Acer negundo, Coleus sp., Pelargonium zonale

–        frunze etiolate – nu se formeaza clorofila din lipsa luminii

–        frunze clorotice – nu se formeaza clorofila din lipsa fierului in sol

–        frunze brunificate - de frig – la plantele cu frunze persistente (culoare hibernala); ex: Thuja sp., Buxus sempervirens (cimisir) – datorita unei modificari trecatoare a chimismului clorofilei sub actiunea frigului atunci cand sunt aduse la cald se reface clorofila si isi recapata culoarea verde

–        culoarea autumnala a frunzelor la esentele lemnoase de clima temperata – frunzele se ingalbenesc – xantofila, inrosesc – antociani, brunifica - flobafene

2. PETIOLUL (codita)

•          face legatura intre limb si tulpina

            Rol:

–        in orientarea frunzei spre lumina

–        sustinerea frunzei

–        amortizarea loviturilor aplicate limbului (picaturi de ploaie, actiunea vantului)

•          nu este prezent la toate frunzele

•          frunze nepetiolate = sesile; ex: Nicotiana tabacum, Thlaspi arvense

            Dupa forma:

•          cilindric, comprimat, umflat, aripat, foliaceu

•          uneori isi schimba forma chiar pe traiectul sau – ex: Populus tremula

•          Baza – aplatizata paralel cu suprafata limbului foliar, iar in zona centrala – sectiune circulara, iar in zona de insertie cu limbul foliar sa fie usor turtita perpendicular pe suprafata acestuia => petiol ce pare a fi torsionat in jurul axului sau longitudinal = mobilitatea limbului foliar – se afla in continua miscare tremuratoare

•          De obicei petiolul nu are o forma cilindrica in sectiune transversala, ci e strabatut de un sant longitudinal – simetrie bilaterala spre deosebire de ramuri care au simetrie radiara

•           

3. BAZA FRUNZEI

•          partea cu care se insera pe tulpina

•          Insertia – a)prin o simpla dilatare a bazei petiolului

                              - b)printr-o formatiune ce se dezvolta inconjurand tulpina de la nivelul unui nod (nod de insertie) pana la nodul superior acestuia (teaca, vagina) – caracteristica pentru graminee – e despicata in lung, ciperacee – nu e despicata, la umbelifere – aspect de butoi

           

                                                               FORMATIUNILE ANEXE

•          sunt situate fie la baza limbului, fie la baza petiolului

1. situate la baza petiolului: stipelele si ochrea

2. situate la baza limbului: ligula si urechiusele

STIPELELE – situate la baza petiolului si de obicei cate 2 dispuse simetric de o parte si de alta a acestuia

•          variaza ca marime, forma, raportul cu petiolul

•          unele sunt mici, au forma liniara, nu sunt unite cu petiolul – Prunus cerasifera (corcodus)

•          altele au aceeasi dimensiune cu frunzele de care cu greu pot fi deosebite – ex: Lotus siliquosus (ghizdei), Rubiaceele

•          altele pot depasi dimesiunile frunzelor: Pisum sativum

In ceea ce priveste raportul stipelelor cu petiolul stipelele pot fi:

–        libere

–        concrescute cu petiolul – ex: Rosa centifolia, Medicago sativa

–        uneori stipelele se pot transf in ghimpi: Robinia pseudacacia sau in carcei – Smilax sp.

Dispunerea frunzelor pe tulpina

•          Are loc dupa reguli bine stabilite – FILOTAXIE

•          Posibilitati de dispunere - la un nod se insera:

            1. o singura frunza

            2. cate 2 frunze fata in fata

            3. mai multe frunze

            4. smocuri de frunze

1. dispunere alterna

2. dispunere opusa – un caz particular – dispozitia decusata – etajele sunt dispuse in cruce, formand unghiuri de 90° intre ele; ex: Coleus, Mentha piperita

3. dispozitie verticilata – la acelasi nod se insera 3 sau mai multe frunze; ex: Juniperus communis, Nerium oleander, Paris quadrifolia, plante din familia Equisetaceae si Rubiaceae

–        caz particular – cand verticilele se formeaza numai la baza tulpinii = rozete de frunze bazilare – Plantago sp., Primula veris

4. smocuri de frunze – dispozitie fasciculata: Larix decidua, unele specii de pin

•          Pot exista abateri de la aceste dispozitii descrise datorita schimbarii pozitiei frunzei

•          Un rol important il joaca lumina – cand vine dintr-un singur sens orienteaza frunzele catre ea

•          Totodata pentru a nu se acoperi prin cresteri diferite ale petilolurilor de la noduri suprapuse se ajunge ca limbul diferitelor frunze sa se dispuna la acelasi nivel fara a se acoperi unul pe altul – aceasta dispozitie = mozaic foliar

Ex: Hedera helix, Aesculus hippocastanum – in acest caz frunzele variaza adesea ca dimensiune si  chiar ca forma = ANIZOFILIE

•          HETEROFILIE – variatia formei frunzelor in lungul aceleiasi tulpini – frunzele de la baza se deosebesc de cele de la varf

Ex: Sagittaria sagittifolia – frunze submerse = liniare, cele natante = cordate, cele aeriene = sagitate

•          Heterofilia + anizofilia = cazuri frecvente de polimorfism foliar – ex: Morus nigra

Tipuri de Frunze

•          Mai multe tipuri dupa aparitia lor in dezvoltarea ontogenetica a plantei, forma si nivelul de insertie in lungul tulpinii si functiile fiziologice pe care le indeplinesc:

–        cotiledoanele

–        frunzele inferioare

–        frunzele mijlocii

–        frunzele superioare

1. Cotiledoanele

•          frunze embrionare

•          in interiorul semintei

•          acumuleaza substante de rezerva

•          la Angiosperme: 1 (Monocotyledonatae) sau 2 (Dicotyledonatae)

2. Frunzele inferioare = catafile

•          caracterizate prin dezvoltare incompleta

•          situate pe tulpini subterane (au functie de protectie, de acumulare a substantelor de rezerva)

•          se pot gasi si pe organe aeriene – solzii ce invelesc mugurii

•          reprezinta forme de trecere spre frunzele adevarate

•          pot fi caduce (invelesc mugurii) si persistente (la bulbul de ceapa)

3. Frunzele mijlocii = nomofile – sunt frunze normale asimilatoare (trofofile)

•          Dupa locul de insertie:

•           frunze bazilare (se insera la baza tulpinii)

•           frunze caulinare (se insera in lungul tulpinii)

4. Frunzele superioare = hipsofile

•          sunt frunze dispuse in regiunea florilor sau a inflorescentelor

Ex: bracteele – situate la baza mugurilor florali sau a inflorescentei

Caracteristice:

–        involucrul si involucelul de la inflorescentele umbeliferelor

–        spata – Araceae

–        cupa – de la baza inflorescentei si chiar a fructului de stejar, fag

                              Nervatia frunzelor

•          o impletitura de fascicule – traiectul tesutului conducator → nervuri

•          totalitatea nervurilor din frunza => nervatiunea – caracter de specificitate

•          Vizibilitatea nervurilor din frunza:

–        cele cu frunze membranoase – nervuri vizibile

–        cele coriacee – nervuri vizibile pe una din fete  - in special fata inferioara

–        cele cu frunze groase, carnoase – foarte putin vizibile, unele chiar nu se observa

•          Raportul dimensional al nervurilor: o nervura mare = nervura principala (mediana) – situata la jumatatea frunzei, aceasta se ramifica – nervuri de ordinul I – de ordinul II, etc

•          Nervurile se ramifica pana la nervuri de dimensiuni foarte mici, terminale – se anastomozeaza→ retea foarte fina situata la marginea limbului foliar → aceste nervuri foarte fine (nervurele) – prin anastomozare delimiteaza suprafete verzi de dimensiuni mici, vizibile numai la microscop – insulite vasculare – functie de numarul lor = caracter dupa care se recunosc unele plante

Nervurile mai mari sau mai mici formeaza scheletul de sustinere al limbului foliar

•          Functie de felul lor de ramificatie – mai multe tipuri de nervatiuni:

1. frunze uninerve – strabatute de o singura nervura; ex: unii muschi, Equisetum sp., majoritatea coniferelor din climatul nostru

2. frunze cu nervatia dichotomica

Ex: unele ferigi (Adiantum capillus, Marsilia veneris), unele gimnosperme (Ginkgo biloba)

3. Frunze cu nervatia monopodiala

–        Cele mai frecvente, in special Dicotyledonatae

Subforme:

–        penatinerve – nervura mediana = rahis – pe care nervurile secundare se dispun de o parte si de alta

•          Ex: salcie, stejar, fag, dafin, leandru, sunatoare, dracila

–        palmatinerve – nervuri dispuse in limb ca si frunzele de la o mana – desfacerea lor se face de la nivelul de insertie a limbului foliar la petiol

•          Ex: mai ales Dicotyledonatae – Gossypium hirsutum, Malva sylvestris, Ricinus communis, Vitis vinifera, Acer pseudoplatanus

•          Nervatia arcuata – la unele plante cu limbul foliar oval – nervurile pleaca divergent din petiol, se arcueaza si converg din nou spre varful frunzei

Ex: Cinnamomum cassia, Strychnos nux-vomica, Plantago sp., Polygonatum latifolium

•          Nervatia paralela

–        Ex: Monocotyledonatae – in special cele care au limbul foliar de forma liniara – Gramineae, Cyperaceae de climat temperat: grau, ovaz, secara, rogoz

Durata si marimea frunzelor

•          plante efemere + plante anuale – frunza traieste cat traieste si tulpina

•          plante plurianuale – viata frunzei e mai scurta decat a tulpinii; frunzele se reinnoiesc (caderea frunzelor fiind legata de caracterele speciei si de conditiile de mediu):

–        in fiecare perioada de vegetatie = plante cu frunze cazatoare

–        dupa un numar anumit de perioade de vegetatie = plante cu frunze persistente

–        de cele mai multe ori nu se inlocuiesc toate frunzele deodata, ci se intalnesc frunze batrane si tinere = plante sempervirescente

Caderea frunzelor

•          In climat temperat datorita adaptarii plantelor la succesiunea anotimpurilor (frunzele cad odata cu instalarea anotimpului rece)

•          Acelasi fenomene – si in climat cald unde are loc alternanta de perioade (ploioase, secetoase)

•          Astfel:

            HEIMONOFOBE (monociclice) – isi pierd frunzele pe timpul rece (la noi, majoritatea esentelor lemnoase)

            XEROFOBE – isi pierd frunzele in anotimp secetos

            Holociclice – frunzele lor se formeaza primavara si se schimba abia in primavara urmatoare cu alte frunze noi; ex: Asarum europaeum - pochivnic

Durata frunzelor

•          La plantele cu frunze persistente, durata de viata nu e aceeasi cu durata de viata a tulpinii, ci exista mai multe tipuri de vegetatie = frunze pleiociclice – cad pe rand, dupa o perioada de timp variabila;

Alte exemple in afara coniferelor: Buxus sempervirens, Vaccinium vitis – idaea

 Marimea frunzelor

•          Variabila – nu numai de la planta la planta, ci si pe aceeasi planta

Ex: frunzele inferioare (catafilele) si cele superioare (hipsofilele) sunt de obicei mai mici decat frunzele mijlocii (nomofilele)

•          Dar chiar si nomofilele pot fi foarte mici (solzi): muschi, Lycopodium clavatum, Thuja orientalis, Ephedra distachya sau sub forma de ace – conifere

•          De obicei insa nomofilele prezinta dezvoltare maxima, uneori dimensiuni impresionante, mai mult la plantele tropicale – ex: Petasites sp. (captalan) 1.5/0.5m

                             ANATOMIA FRUNZEI

•          Frunza = organ lateral al tulpinii; prezinta relatii apropiate cu aceasta din punct de vedere al genezei si structurii

•          Elementele fundamentale (de baza) ale frunzei sunt continuarea elementelor din structura tulpinii

•          Nu prezinta simetrie radiara ca la tulpina, ci una dorsi-ventrala, rezultat al adaptarii frunzei la indeplinirea functiilor de fotosinteza; prin aceasta simetrie se mareste suprafata de captare a luminii

•          Spre deosebire de radacina si tulpina, aici nu se intalneste decat structura primara si numai exceptional o structura secundara

•          In ceea ce priveste diferentierea tesuturilor din structura interna a frunzei – e in legatura cu gradul de dezvoltare ontogenetica si chiar filogenetica a acesteia

Structura limbului foliar

•          simetrie dorso-ventrala si bilaterala ca urmare a dezvoltarii suprafetei

            Epiderma

•          se diferentiaza pe cele 2 fete ale limbului (epiderma superioara si inferioara), cu anexele caracteristice acestui tesut – stomate, peri

            Tesutul parenchimatic care se continua din petiol e cuprins intre cele 2 epiderme → mezofilul foliar – in acest tesut are loc o diferentiere a celulelor situate spre fata cea mai luminata a frunzei, de celulele situate spre fata opusa; in acest sens se diferentiaza:

–        tesutul palisadic (spre fata mai luminata a frunzei) – din celule putin alungite dispuse in unul sau doua siruri, lipsit de spatii intercelulare si e foarte bogat in cloroplaste

–        tesutul lacunos – celule mai mult sau mai putin izodiametrice cu spatii intercelulare si sarac in cloroplaste

•          aceasta diferentiere a celor doua tesuturi asimilatoare genereaza structura bifaciala a limbului foliar (mezofil heterogen asimetric sau heterogen simetric)

•          continutul diferit in cloroplaste, ca si lipsa sau prezenta spatiilor intercelulare in care adesea se afla aer genereaza diferenta de intensitate a culorii verzi pe cele doua fete foliare

Fasciculele libero-lemnoase din limb reprezinta o continuare a celor din petiol

–        liber-  fata inferioara

–        lemn – fata superioara

•          fasciculele pot fi inconjurate sau nu de endoderm si periciclu

•          pe masura ce se ramifica fascicululele libero-lemnoase se micsoreaza din ce in ce mai mult prin reducerea tesutului liberian, astfel ca in zona terminala – doar tesutul lemnos, fie se termina in tesutul parenchimatic sau extremitatile lui se anastomozeaza dand nastere unui reticul foarte fin la marginea frunzei

•          de multe ori fasciculele libero-lemnoase sunt marginite de arcuri de sclerenchim cu rol mecanic

•          in afara acestora – celule mecanice locale in grosimea mezofilului = idioblaste (Thea sinensis)

            Structura anatomica a frunzei – pe scara filogenetica prezinta diferente legate de gradul de evolutie al plantelor

Briofite

•          aici se diferentiaza prima data frunza

•          frunze cu structura foarte simpla

•          un singur strat de celule cu clorofila

•          nervura mediana – inceput de diferentiere a unor celule alungite – cu rol in conducerea sevei brute si a celei elaborate, dar si cu rol mecanic

•          Ex: Polytrichum commune – muschi de pamant – acesta prezinta in plus pe fata superioara = lame dispue perpendicular pe suprafata cu rol in mentinerea/absorbtia apei

•          La Sphagnum (muschi de turba), frunza este unistratificata, dar celulele sunt diferentiate in doua categorii:

–        asimilatoare (clorocite) – subtiri, vii

–        absorbante de apa si rol in inmagazinarea acesteia (hialocite)

Pteridofite

•          Structura frunzei – mai complicata ca la Briofite

–        petiol – bine dezvoltat (ferigi superioare)

–        limb foliar

•          Structura petiolului: asemanator cu structura tulpinii

–        fascicul libero-lemnos perixil cu endoderma si periciclu proprii

•          Structura limbului foliar

–        mezofil din mai multe straturi de celule diferentiate (tes. palisadic si lacunos), epiderma superioara si inferioara cu stomate

Gimnosperme

•          In special la conifere (ex: Pinus) – structura caracteristica

•          Epiderma cu celule mici, cu membrana foarte ingrosata

•          stomate “scufundate”

•          la suprafata – cuticula groasa

•          Hipoderma – zona de tesut sclerenchimatic

•          Mezofil: celule poliedrice → parenchim septat si canale rezinifere

•          Nervura: 2 fascicule libero-lemnoase colaterale inchise inglobate in tesutul parenchimatic si total inconjurate de endoderm

–        Alt ex: Taxus baccata – exista tesut palisadic si lacunos, dar nu prezinta canale rezinifere

Angiosperme

•          cele mai evoluate

–        Dicotiledonate – mezofil diferentiat in tesut palisadic si lacunos

–        Monocotiledonate – mezofil omogen

                                                               Variatii in structura frunzei

•          cauzate in special de factorii de mediu

                A) EPIDERMA

            1. variatii ale epidermei

            2. variatii ale formatiunilor anexe (stomate, peri)

            1. Variatii ale epidermei

•          de obicei un singur strat de celule

Exceptii: mai multe straturi de celule – ex: Piperaceae, Nerium oleander, Ficus elastica, Peumus boldus

•          In frunzele unor graminee (Zea mays) – celule buliforme – celule cu aspect vezicular la care se asociaza celule din mezofil; ele sunt bogate in apa cu rol in rasucirea frunzei pe timp de seceta; pierd apa si isi micsoreaza volumul – exercita astfel o tractiune asupra celulelor epidermice din vecinatate de aceea rezulta rasucirea, indoirea frunzelor spre fata superioara

•          Ale specii care prezinta celule buliforme: Stipa lessingiana, Dactylis glomerata, Arundo donax

         2. Variatii ale formatiunilor anexe

            a)Stomatele

•          pot apare numai pe epiderma inferioara – hipostomatice (mar, par, portocal, mesteacan)

•          sau doar pe cea superioara = epistomatica – la frunzele natante (Nuphar, Nymphea)

•          Sau raspandite uniform pe ambele epiderme = bistomatica (Zea mays, Hordeum, Helianthus sp.)

•          Variatii si in legatura cu raportul pe care stomatele il au cu suprafata epidermei (scufundate, inaltate, la acelasi nivel) –  a se vedea Cap. “Histologie”

            b)Perii sau trichomii prezinta caracteristici functie de numarul, marimea si densitatea lor

Ex: peri numerosi – Althaea, Digitalis, Verbascum, Elaeagnus

•          peri lungi – Salvia, Tussilago, Artemisia

B) MEZOFILUL

Variatiile se refera la grosimea sa precum si la raportul dintre palisada si tesutul lacunos

            1. variatii functie de grosime

•          la unele plante mezofilul – foarte redus – 1-2 straturi de celule; ex: plante de apa - Elodea, Vallisneria

•          la plantele din climatul secetos – foarte dezvoltat – avand rol in depozitarea apei – frunze carnoase (Aloe sp., Agave) sau pieloase (Laurus nobilis, Citrus, Eucalyptus, Hedera helix)

            2. raportul dintre tesutul palisadic si cel lacunos

–        a) cazul cand tesutul palisadic se gaseste doar sub epiderma superioara – tip bifacial – simetrie dorso-ventrala (structura fetei superioare se deosebeste de a celei inferioare)

Ex: Laurus nobilis, Malus, Pirus, Atropa belladonna, Hyoscyamus niger, si in general la frunzele care sunt expuse cu o fata spre lumina

–        b) cazul cand t.palisadic e distribuit in mod egal sub fiecare epiderma => ambele fete au aceeasi structura – tip ecvifacial

Ex de mezofil heterogen simetric: Dianthus carhusianorum, Eucalyptus globulus, Cassia angustifolia si in general la plantele care prezinta frunzele cu ambele fete orientate spre lumina

•          Adesea in mezofil se pot intalni si alte tesuturi:

–        Mecanice (sclerenchim, colenchim)

–        Secretoare – celule izolate (dafin), pungi (buzunare) secretoare – Eucalyptus globulus, Hypericum perforatum, canale – Picea, Abies, Pinus

C) Fasciculele libero-lemnoase

•          Variatiile in acest caz sunt conferite de numarul, dimensiunea, precum si daca sunt sau nu inconjurate de tesut mecanic, endoderm si periciclu

                                               Variatii datorate factorilor de mediu

•          mediu acvatic, subteran, climat, intensitatea luminii

•          Plante cu frunze submerse

Structura limbului se caracterizeaza prin:

–        epiderma fina, fata cuticula si anexe

–        mezofil redus si nediferentiat, dar foarte bogat in tesut aerifer

–        slaba dezvoltare a nervurilor si acestea sunt lipsite de tesut mecanic

•          Plante cu tulpini subterane, la care frunzele pot suferi 2 tipuri de modificari

–        se dezvolta foarte slab sau chiar deloc; ex: Carex –frunzele de pe rizomi au aspect de solzi bruni, Solanum – cele de pe tubercul

–        se hipertrofiaza – ex: Allium cepa – frunzele din alcatuirea bulbilor – epiderma subtire si fara cuticula, mezofilul are o dezvoltare mare jucand rol de depozitare de materii de rezerva; el nu se diferentiaza in tes. palisadic si lacunos => tesut omogen lipsit de clorofila

Actiunea luminii asupra structurii frunzei

Se exercita prin: durata si intensitate

1. frunze expuse la:

–        lumina continua – mult mai groase si diferentiere slaba in palisada si tesut lacunos

–        lumina alternanta (lumina normala – intuneric) – au caracteristicile unor frunze normale

2. frunze crescute in plin soare – au suprafata mai mare,  cuticula groasa si o diferentiere pregnanta intre palisada si tes. lacunos, iar fasciculele libero-lemnoase sunt inconjurate de sclerenchim

•          frunzele dezvoltate la umbra – aceleasi caractere de mai sus, dar mai putin evidente

                                               Influenta temperaturii

•          plantele de climat rece – mai mici, frunze acoperite de o cuticula groasa

CURS NR 12

FLOAREA

FLOAREA LA ANGIOSPERME

n  FLOAREA = organul de înmulţire al plantelor superioare.

n  apare la Gymnospermae Þ în regnul vegetal numai la ultimele 2 unităţi sistematice mari ale regnului vegetal Þ ANTOFITE (anthos = floare; fiton = plantă) plante cu flori

n  Prezenta florii a constituit un important criteriu botanic de clasificare => sta la baza unor sisteme de clasificare

n  FLOAREA (Goethe) = o ramură (lăstar modificat) cu frunze metamorfozate, adaptată în vederea înmulţirii.

n  FLOAREA = ramură scurtă (microblast) care prezintă o creştere limitată, frunze metamorfozate ce se deosebesc fundamental de cele obişnuite prin aceea că poartă gameţi, protejează fecundarea şi chiar elementele formatoare ale unei noi plante.

n  FLOAREA = organ complex, cu funcţii fiziologice bine precizate şi cu rol excepţional în înmulţirea plantelor superioare.

n  = organ aerian ce îsi are originea în anumiţi muguri (florali sau micşti).

ELEMENTELE COMPONENTE ALE FLORII

1. Pedunculul şi pedicelul florii

n  = elementele prin care floarea se inseră pe ramura plantei

n  confuzie între cele 2 noţiuni mai ales la plantele cu 1 singură floare; la cele cu inflorescenţe – distincţie netă;

n  peduncul = porţiunea terminală a ramurii

n  pedicel = suportul fiecărei flori în parte

n  delimitarea pedicelilor se poate face uneori şi după prezenţa unor frunze reduse, situate la baza lor (bractee)

2. Axul floral (receptaculul)

n  = porţiunea terminală a pedicelului

n  foarte scurt şi variază ca aspect de la formă discoidală (Fragaria), la formă conică (Ranunculus), formă de cupă (Rosa), formă de taler

n  pe receptacul se inseră celălalte elemente ale florii: sepalele, petalele, staminele şi gineceul.

n  inserţia elementelor florale pe receptacul se poate face:

            - în formă de spirală Þ dispoziţie spirociclică

            - sub formă de cercuri concentrice Þ dispoziţie ciclică

            - unele elemente ciclic altele spirociclic Þ dispoziţie hemiciclică

3. Sepalele= învelişul extern al florii

n  totalitatea sepalelor = CALICIUL

n  Sunt frunze mici, metamorfozate, în general de culoare verde, cu rol protector şi asimilator

n  Nu intotdeauna sepalele au culoare verde (Tulipa, Lilium – sepalele au aceeasi culoare ca si petalelele)

n  numărul variază (2-6)

n  dispunere – în general pe un singur ciclu; pe 2 cicluri la fam. Malvaceae, unele Rosaceae (ciclul extern: calicul = paracaliciu)

n  forma caliciului diferă de la o plantă la alta:

o   tubulos (Dianthus)

o   în formă de ulcior (Hyoscyamus niger)

o   în formă de clopoţel (Gentiana sp.)

o   globulos (Silene sp.)

n  simetria caliciului poate fi:

o   actinomorfă (Boraginaceae)

o   zigomorfă (Lamiaceae)

n  elementele caliciului pot fi:

o   libere = CALICIU DIALISEPAL (Brassicaceae, Ranunculaceae)

o   unite = CALICIU GAMOSEPAL (Solanaceae, Lamiaceae)

n  durata caliciului:

o   caduc odată cu înflorirea (Papaver somniferum)

o   persistent , însoţind fructul (păpălău – formaţiune membranoasă, măr, păr – impresiuni solzoase, păpădie - papus)

4. Petalele = al 2-lea înveliş al florii; totalitatea petalelor = COROLA

n  = frunze metamorfozate, dar colorate Þ vizibilitate pt. insectele polenizatoare

n  numărul variază, dar e fix pentru aceeasi specie

n  inserţia – pe 1, 2 sau mai multe verticile, sau chiar pe o spirală continuă

n  pot fi însoţite de formaţiuni anexă = parapetale, coronula (Tilia argentea, Narcissus pseudonarcissus, Saponaria officinalis)

n  flori fără petale = apetale (Quercus sp.)

n  forma corolei:

o   tubuloasă (majoritatea Asteraceelor)

o   clopoţel (Campanulaceae, Gentianaceae)

o   pâlnie (Cucurbitaceae, Convolvulaceae)

o   bilabiată (Lamiaceae)

o   infundibuliforma         

n  simetria:

·         actinomorfă (Adonis, Ranunculus, Helleborus, Atropa, Datura, Malva, Althaea)

·         zigomorfă - datorită dispoziţiei diferite a petalelor ce intră în alcătuirea corolei, sau creşterii neuniforme în suprafaţă a uneia sau unora dintre petale:

-          corolă personată = corola privita din fata are aspectul unei masti (Scrophulariaceae - gura mâţei, gura leului);

-          petală pintenată = una din petale e diferita morfologic de celelalte (Viola odorata, Consolida regalis);

-          flori ligulate = corola are o prelungire ca un limb - ligula (Taraxacum officinalis, Cichorium intybus, Helianthus annuus, Chamomilla recutita, Calendula officinalis, Arnica montana)

-          flori papilionate, cu aspect de fluture (Fabaceae – Phaseolus vulgaris): drapel (stindard), 2 aripi, carena (2 petale unite)

n  petalele pot fi:

o   libere – COROLĂ DIALIPETALĂ (Adonis, Malva)

o   unite – COROLĂ GAMOPETALĂ (Datura, Hyoscyamus, Convolvulus) => simpetalie

n  durata şi chiar prezenţa corolei:

o   timp îndelungat (majoritatea)

o   timp f. scurt (Linum ussitatissimum, Papaver somniferum)

o   flori lipsite de corolă (fam. Betulaceae, Fagaceae, Salicaceae, Urticaceae – inainte grupate impreuna in subclasa Apetalae)

n  CALICIUL + COROLA = invelisul floral = PERIANT

n  când nu se distinge caliciul de corola = PERIGON:

·         sepaloid – toate elementele verzi (Urtica dioica, Cannabis sativa)

·         petaloid – toate elementele divers colorate (fam. Liliaceae, Iridaceae: Lilium candidum, Convallaria majalis, Colchicum autumnale, Crocus sativus)

n  elementele perigonului = TEPALE

n  cand invelisul floral lipseste complet => flori achlamidee (Salix, Carex)

n  cand exista numai un invelis floral => monochlamidee

5. Staminele

n  totalitatea lor = ANDROCEUL – partea mascula a florii

n  Stamina e o frunza modificata, fertila, alcătuita din 3 parti: filament staminal, conectiv si antera

Filamentul staminal

n  florile pot avea filamente staminale:

·         de aceeasi lungime sau inegale:

-          unele Lamiaceae (Thymus vulgaris, Lamium album): din 4 stamine, 2 au filamentele mai lungi si 2 mai scurte => androceu didinam

-          unele Scrophulariaceae (Digitalis purpurea)

-          la Brassicaceae (Sinapis arvensis) din 6 stamine, 2 sunt mai scurte si 4 mai lungi

·         simple sau ramificate (Fumaria, Ricinus)

·         libere sau concrescute între ele:

-          un mănunchi (androceu monadelf) –  Malvaceae,

-          2 mănunchiuri (androceu diadelf) – Fabaceae (9+1),

-          3 mănunchiuri (androceu triadelf) – Hypericum,

-          mai multe mănunchiuri (androceu poliadelf) – Citrus limonium, C. aurantium

·         concrescute cu corola (Primula officinalis, Thymus vulgaris)

·         concrescute cu carpelele (ginandrie) – Aristolochia clematitis, Vanilla planifolia

Conectiv = extremitatea superioară a filamentului, având de o parte şi de alta sacii polinici ai anterei

Anteră = elementul fertil, alcătuit din 2 jumătăţi simetrice (loji polinice, teca) separate prin conectiv; fiecare lojă are    n                2 saci polinici

n  Antera se leaga de filament prin conectiv; acesta poate fi situat:

-          la baza anterelor => antere bazifixe (Tulipa)

-          pe partea lor dorsala => antere dorsifixe (Lilium candidum, graminee in general)

n  libere sau concrescute (SINANTERIE – Asteraceae)

n  nr. staminelor variaza dupa specie, fiind un caracter ce a stat la baza clasificarii Angiospermelor (de exemplu, sistemul artificial de clasificare al lui Carol Linne a fost bazat, printre altele pe nr. staminelor)

n  Florile cu o stamina se numesc monandre, cu 2 – diandre, cu 3 – triandre, cu nr. nedefinit – poliandre

n  Dispozitia staminelor pe receptaculul floral poate fi ciclica sau spirociclica

n  In cazul dispozitiei ciclice:

-          staminele primului cerc se gasesc in dreptul sepalelor

-          staminele celui de al doilea cerc sunt in dreptul petalelor

-          staminele celui de al treilea cerc se gasesc din nou in dreptul sepalelor s.a.m.d.

n  Importanta practica: atunci cand o floare are stamine pe un singur cerc si acestea sunt in dreptul petalelor putem deduce ca a mai existat initial un cerc de stamine care au disparut prin avortare

n  Cand staminele avortate raman in floare ca stamine sterile (staminodii) se pot metamorfoza luand aspect de petale => obtinerea in horticultura a florilor “batute”

6. Pistilul (gineceul), partea femeiască a florii

n  alcătuit din 3 părţi: ovar, stil si stigmat

n  isi are originea in frunze metamorfozate

Ovarul = partea bazală a pistilului

n  provine din metamorfoza limbului foliar prin indoirea pe fata superioara a acestuia

n  formă de butelie – închide un spaţiu intern (cameră ovariană) în care sunt adăpostite ovulele

n  marginile carpelei formeaza placenta, zona de insertie a ovulelor

n  poate fi unilocular (1 lojă) sau plurilocular (mai multe loje) – Solanaceae, Liliaceae, Linaceae

Stilul = prelungirea nervurii mediane a limbului carpelar

n  variază ca lungime Þ flori longistile sau brevistile (chiar pe aceeaşi plantă – Primula officinalis)

n  nr. stilelor variaza:

            - unul (gineceu monocarpelar)

            - mai multe (gineceu pluricarpelar)

n  Insertia stilului pe ovar:

            - in prelungirea ovarului

            - lateral (Potentilla)

            - pe el sau chiar la baza (Lamium)

Stigmatul = partea terminala a stilului

n  poate avea formă globoidă (Solanaceae), foliacee (Iris), stelată (Papaver)

n  are suprafaţa papiloasă şi lipicioasă, care favorizeaza aderarea şi germinarea polenului

n  Gineceul poate avea carpelele libere între ele (apocarp), sau concrescute (sincarp sau cenocarp):

-          cu o singura loja ovariana (unilocular)

-          cu 2, 3 sau mai multe loje (di-, tri- sau plurilocular)

n  Ca pozitie, ovarul ocupa extremitatea terminala a receptaculului, ce e in general convexa si nu concreste cu acesta

-          Ovar superior, situat in varful receptaculului => floare hipogina

-          Ovar inferior, afundat complet in receptacul => floare epigina

-          Ovar semiinferior, afundat pe jumatate in receptacul cu care concreste => floare perigina

n  Si la gineceu, ca si la androceu, pot fi situatii de carpele sterile

Tipuri sexuale de flori si plante

n  Tinand seama de faptul ca staminele si carpelele sunt elementele esentiale ale florii, iar sepalele si petalele elemente accesorii:

-          floarea care are stamine si carpele e o floare completa (perfecta)

-          floarea care nu are unul din aceste elemente e o floare incompleta (imperfecta)

n  Cel mai adesea, florile sunt perfecte - contin stamine si carpele in stare de functionare => hermafrodite (bisexuate)

n  Florile ce contin numai stamine sau numai carpele se numesc unisexuate (unisexuate mascule, respectiv unisexuate femele)

n  Florile unisexuate pot fi situate:

-          pe acelasi individ (Zea mays, Juglans regia) – plante monoice,

-          pe indivizi diferiti (Cannabis sativa, Urtica dioica) – plante dioice

n  Intre aceste tipuri nu e o delimitare neta

n  Mai exista situatii cand pe o planta exista flori mascule, pe alta femele si pe alta hermafrodite – plante trioice

n  Exista variatii chiar si in cazul plantelor monoice, cand pe acelasi individ se gasesc flori mascule, femele si hermafrodite => planta poligama (Aesculus hippocastanum, Veratrum album, Ceratonia siliqua, Sanicula europaea)

n  Se pot crea si artificial, pe cale experimentala, tipuri sexuale de flori si plante

n  In natura sexul unor plante poate fi influentat de factori ca: lumina, hrana, atacul unor paraziti.

Formule si reprezentarea grafica a florii

n  Nr. si dispozitia elementelor florale variaza:

-          nr. elementelor de pe un cerc poate fi 2, 3, 4 sau mai multe => floare dimera, trimera, tetramera, polimera

-          nr. de cercuri pe care se dispun elementele florale poate sa fie 1, 2, 3 sau mai multe: floare monociclica, diciclica, triciclica, policiclica

n  Floarea poate fi:

·         izomera (in toate ciclurile se gaseste acelasi nr. de elemente)

·         heteromera (nu are acelasi nr. de elemnete pe cicluri diferite)

n  Totodata exista cazuri cand unul din elemente se dispune pe 2 sau 3 cicluri, nu pe unul, de exemplu:

-          stamine situate pe un singur ciclu => floare haplostemona

-          stamine situate pe un singur ciclu => floare diplostemona

-          stamine situate pe un singur ciclu => floare triplostemona

n  Aceste caracteristici impreuna cu cea de simetrie florala pot fi redate prin diagrame si formule florale

TIPURI DE INFLORESCENTE

n  Cand tulpina sau lastarul unei plante se termina cu o singură floare  => solitară (Tulipa, Galanthus, Papaver, Viola)

n  In majoritatea cazurilor insa florile sunt grupate la extremitatea tulpinii sau a axelor secundare Þ inflorescenţe

n  Inflorescenta = notiune ce se refera la dispozitia florilor fata de lastarul plantelor si la pozitia pe care o ocupa acesta

n  Aceasta notiune se supune regulilor de ramificatie caracteristice pentru fiecare grupa de plante in parte

n  Dependent de aceste reguli, inflorescentele sunt de mai multe feluri: racemoase, cimoase si anormale

Inflorescente racemoase (monopodiale)

n  sunt foarte asemanatoare cu tipul de ramificatie monopodiala de la tulpina

-          creşterea nedefinită a axului inflorescenţei

-          florile se dezvoltă începând de la bază spre vârf (ascendent) sau de la marginea inflorescenţei spre centrul ei (centripet)

n  aceste inflorescente sunt simple (situate pe axe de ordinul I) si compuse (situate pe axe de ordin superior)

Racemul simplu (“strugurele” simplu)

n  flori dispuse altern, cu pediceli proprii, de aceeasi lungime, inseraţi la nivele diferite pe ax => florile se  situeaza si ele la nivele diferite

n  Capsella bursa-pastoris (traista-ciobanului), Berberis vulgaris (dracila), Robinia pseudacacia (salcam), Aconitum napelus (omag), Cytisus laburnum (salcam galben)

n  cand florile sunt dispuse pe aceeasi latura a axului inflorescentei => racem unilateral (Convallaria majalis - lacramioara, Digitalis purpurea – degetel rosu)                                                              RACEM

Corimbul

n  de-a lungul axului inflorescenţei se inseră florile pe pediceli din ce în ce mai scurţi cu cât ne apropiem de vârf Þ florile situate aproximativ la acelaşi nivel

n  Cununita (Spirea vanhouttei), unele specii de păr (Prunus sp.)

Spicul simplu

n  flori lipsite de pediceli florali (sesile) si protejate la bază de cate o bractee

n  pătlagină (Plantago sp.), unele specii de soparlita (Veronica spicata)

Spadicele (spadix) = variantă a spicului

n  axa principala ce se îngroaşă f. mult, cărnoasa, pe care se inseră flori sesile, de multe ori unisexuate

n  adesea, întreaga inflorescenţă e învelită adesea intr-o frunză bracteală mare, înfasurataca un cornet (SPATĂ)

n  rodul-pamantului (Arum maculatum), obligeana (Acorus calamus), cala (Calla sp.), filodendron (Monstera deliciosa)

Coceanul = variantă a spadixului

n  axul inflorescenţei mult ingrosat, este dur

n  învelită în mai multe frunze bracteale (PĂNUŞI)

n  florile femele de la porumb

Amentul (mâţişorul)

n  asemănător ca structură cu spicul

n  diferă prin poziţia nutantă (atarna) şi prezenţa florilor unisexuate, efemere

n  Salcie (Salix), plop (Polulus), nuc (Juglans regia), alun (Corylus avellana)

n  La nuc si alun, florile mascule sunt amenti ce apar si chiar cad inainte de aparitia frunzelor

Umbela simplă

n  flori dispuse la acelaşi nivel (ca la corimb)

n  pedicelii florali sunt egali si pleacă toţi de la acelaşi nivel

n  la baza inflorescenţei se gaseste un înveliş de frunze bracteale reduse (INVOLUCRU)

n  ciubotica-cucului (Primula officinalis), rostopasca (Chelidonium majus), unele specii de visin (Cerasus vulgaris)

Capitulul simplu

n  ax principal scurt şi globulos

n  flori aproape sesile şi foarte înghesuite

n  majoritatea speciilor de trifoi (Trifolium sp.), scaiul vânăt (Eryngium planum)

Antodiul (calatidiul)

n  inflorescenţă turtită ca un disc(sau conica) cu numeroase flori sesile

n  pe margini are un invelis de frunze bracteale (INVOLUCRU)

n  caracteristică familiei Asteraceae: floarea-soarelui (Helianthus annuus), papadie (Taraxacum officinale), filimica (Calendula officinalis), iarba mare (Inula helenium), arnica (Arnica montana), cicoare (Cichorium intybus)

Inflorescente compuse

n  Între toate tipurile de inflorescenţe pot exista combinaţii:

-          intre inflorescente de acelasi fel (racem de raceme = racem compus)

-          intre inflorescente diferite (corimb de  calatidii, racem de spice)

n  Axul principal al inflorescentei – ramuri de ordin superior (II, III) – de aici deriva inflorescentele compuse:

n  cand se combina inflorescente de acelasi fel = HOMOTACTICE

n  cand se combina inflorescente de forme diferite = HETEROTACTICE

I. HOMOTACTICE

1. racem compus (racem cu racem)

Ex: Vitis vinifera (vita de vie), Clematis vitalba (curpen de padure), Syringa vulgaris (liliac)

2. corimb compus

Ex: Crataegus oxyacantha (paducel), Sorbus aucuparia (scorus)

3. spicul compus

Ex: Triticum vulgare (grau), Secale cereale (secara)

4. umbela compusa – fiecare pedicel al umbelei simple se termina cu cate o umbela mai mica = umbelula; la N                baza umbelei – invelis bracteal – involucru, iar la baza umbelulelor – involucel

Ex: plante din familia Apiaceae: Petroselinum hortense (patrunjel), Daucus carota (morcov), Carumcarvi (chimen), Conium maculatum (cucuta), Anethum graveolens (marar), Coriandrum sativum (coriandru), Foeniculum vulgare (fenicul)

II. Inflorescente mixte (HETEROTACTICE)

-          Ex: Achillea millefolium (coada soricelului) – corimb cu calatidii

-          Racem si spic = PANICUL – Avena sativa (ovaz), Festuca pratensis (paius)

Inflorescenţe cimoase (simpodiale)

n  se aseamana mult cu tipul de ramificatie simpodiala de la tulpina

n  creşterea definită a axului infloescenţei

n  florile se dezvoltă de la vârf spre bază (descendent) sau de la centru spre margine (centrifug)

n  pedunculul se termină cu o floare Þ nu creşte mai departe, iar de sub nivelul florii terminale iau naştere pediceli de ord. I, de pe aceştia pediceli de ord. II ş.a.m.d.

n  Funcţie de nr. pedicelilor care iau naştere pot fi:

·         unipare (monocaziu) – câte 1 pedicel de ordinul I, pe acesta unul de ordinul II, etc.

·         bipare (dicaziu) – câte 2 pediceli de acelaşi ordin

·         multipare (pleiocaziu) – mai mulţi pedicei purtatori de flori, fiecare din acesta impartindu-se la randul lor in alte subunitati – dupa planul si directia de dezvoltare a pedicelilor

Ø  Cima unipara (monocaziu)

• Drepaniul (cima in forma de secera) – pedicelul de ordin superior se formeaza totdeauna de aceeasi parte si in acelasi plan
• Cincinul (cima scorpioida) – varianta a drepaniului – pediceii se dezvolta tot unilateral, dar nu in acelasi plan

Ex: Fam. Boraginaceae: Symphytum officinale (tataneasa), Cynoglossum officinale (limba cainelui), Pulmonaria officinalis (mierea ursului), Myosotis palustrus (nu-ma-uita)

• Ripidiul (cima in forma de evantai) – inflorescenta la care ramurile se formeaza alternativ, de o parte si de alta si sunt situate in acelasi plan => axul inflorescentei in zig-zag, iar florile sunt dispuse de o parte si de alta a axului ca un evantai desfacut

Ex: Iris germanica (stanjenel)

• Bostrixul (cima elicoidala) – varianta a ripidiului – pediceii se dezvolta tot alternativ, dar nu mai sunt situati in acelasi plan – axul inflorescentei da impresia ca e torsionat in lungul sau

Ex: Gladiolus imbricatus (sabiute), Hemerocalis fulva (crin galben)

Ø  Cima bipara (dicaziu)

-          Se aseamana cu o ramificatie dichotomica, de aceea e considerata ca o dichotomie falsa

Ex: Fam. Caryophyllaceae – Gypsophylla paniculata (ciuinul alb, ipcarige)

Ø  Cima multipara (pleiocaziu)

-          Se aseamana la prima vedere cu inflorescenta umbeliforma – portiunea terminala a pedunculului care poarta si ea o floare sau inflorescenta nedeosebindu-se de pedicelele ce se formeaza in jurul ei

-          Intre toate formele de inflorescente prezentate pot exista combinatii – intre inflorescente de acelasi fel (ex: la cele racemoase) sau se pot reuni inflorescente diferite racemoase cu cimoase sau invers => multitudine de forme de inflorescente

Inflorescente anormale

n  Iau nastere din dezvoltarea exagerata a unor parti din floare sau o combinatie cu totul deosebita a ramurilor florifere

n  Ex: conopida (partea ce se consuma) – racem ramificat si hipertrofiat insotit de o avortare a mugurilor florali

n  Smochina – cima cu ramificatii scurte si concrescute - sicona

ANATOMIA FLORII

Dezvoltarea ontogenetica a elementelor florale

n  Aparitia elementelor florale in varful mugurilor florali sau micsti sub forma primordiilor (asem. cu primordiile foliar e ce genereaza frunzele)

n  Elementele florale se dezvolta (acropetal) intr-o anumita ordine, asa cum sunt situate in alcatuirea florii

n  Primordiile de la baza mugurelui genereaza sepalele, urmeaza primordii ce genereaza petalele, apoi cele ale staminelor, iar varful mugurelui genereaza elemente componente ale carpelelor

n  La florile actinomorfe, primordiile elementelor florale apar in mod simetric si au o crestere uniforma

n  La florile zigomorfe sau cele asimetrice – simetria si cresterea uniforma a primordiilor elemetelor florale nu sunt respectate

n  Concresterea elementelor florale intre ele se realizeaza de asemenea din stadiul de mugure, in legatura cu pozitia pe care o ocupa meristemul de crestere al acestor elemente

n  Cand meristemul este localizat in primordiul fiecarui element floral – fiecare va creste independent  => un cerc de elemente libere intre ele (caliciu dialisepal, corola dialipetala)

n  Cand meristemul e situat sub nivelul primordiilor, elementele vor creste deodata si vor fi unite intre ele sau concrescute

  Structura anatomica a elementelor florale

n  In general aminteste de structura anatomica a frunzei – ceea ce dovedeste si prin aceasta originea elementelor florale

SEPALA

n  structura foarte apropiata de cea a frunzei

n  in sectiune transversala:

n  epiderma superioara si inferioara cu stomate

n  mezofil – parenchim asimilator verde (cloroplaste) – contine nervuri cu fascicule libero-lemnoase la care orientarea lemnului si liberului se face ca la frunza

n  de multe ori nervura mediana e mai dezvoltata si mai vizibila ca si la frunza pe fata inferioara

PETALA

n  afara de unele abateri, seamana cu structura anatomica a frunzei

n  frecventa stomatelor e mult mai redusa

n  mezofilul – nu are parenchim asimilator si nici cloroplaste

n  culoare se datoreaza pigmentilor de natura glicozidica (in principal)

n  dependenta culorii de pH → antociani, flavone

n  in afara acestor pigmenti se gasesc si caroteni – dau culoarea galbena – orange

n  culoarea alba – aer incorporat in mezofil (intre celulele parenchimului – lacune)

n  nervuri foarte fine prezente in mezofil

n  frecventa tesuturilor secretoare sau a celulelor izolate – nectar, ulei volatil

n  uneori formatiuni epidermice – papile (Rosa centifolia)

STAMINA

n  Filamentul staminal asemanator cu petiolul frunzei

n  Antera are o structura mai complicata, ca de altfel si morfologia ei

n  In sectiune transversala prin antera – 2 loje separate printr-un sant mai profund pe fata interna a acesteia

n  Fiecare loja polenica – la randul ei e formata din 2 saci polenici, separati la suprafata anterei, prin alt sand lateral, mult mai putin profund decat cel ce delimiteaza lojile polenice

n  La maturitatea anterei – sacii polenici fuzioneaza prin resorbtia peretilor despartitori – in fiecare loja se gaseste cate o singura lacuna mare cu graunciori de polen

n  Legatura dintre lojile polenice si filamentul staminal – prin intermediul unui tesut parenchimatic = conectiv; prin mijlocul acestuia trece fasc. conducator libero-lemnos, ce se continua din filamentul staminal si se termina aici in conectiv

n  Peretele lojii polenice – din tesut epidermal la suprafata, apoi tesut mecanic – cu celule cu peretii neuniform ingrosati (numai partea externa neingrosata) cu rol in deschiderea anterei

n  Sub acest tesut mecanic – stratul tranzitoriu – zona de celule care pe parcurs degenereaza

n  Stratul tapet captuseste fata interna a sacilor polenici cu existenta efemera

n  In interiorul sacilor polenici = graunciorii de polen

Graunciorii de polen

-          Au forme diferite dupa care se pot recunoaste usor

-          In general – dimensiuni microscopice 15-50 microni

-          Cei mai mari la Cucurbitaceae – 200 microni

-          Pot apare izolati sau grupati in tetrade

Structura graunciorului de polen

-          Exina – membrana externa groasa cu pori, cu compozitie chimica diferita, functie de gradul de maturizare al graunciorului de polen (pectine, polenina, cutina)

-          Intina – o a 2 a membrana subtire si celulozica, captuseste fata interna a exinei

-          ambele membrane prezinta pori

-          La interior graunciorul de polen are o masa abundenta de citoplasma in care se acumuleaza materii de rezerva foarte diferite din punct de vedere chimic

-          2 sinergide – nucleul vegetativ si nucleul generativ (spermatogen)

PISTILUL

n  Ovarul – fiind o frunza metamorfozata are o structura asemanatoare cu cea a limbului foliar

n  2 epiderme – externa – provine din cea inferioara a frunzei metamorfozate si una interna – captuseste camera ovariana

n  Cele 2 epiderme vin in contact pe linia de sutura a marginilor carpelei care alcatuieste ovarul – aici ia nastere un tesut special, trofic cu rol de dirijarea traiectului tubului polenic = tesut conducator

n  Intre cele 2 epiderme – mezofil fara clorofila ce cuprinde si fascicule conducatoare libero-lemnoase cu orientarea lemnului spre interior si a liberului spre exterior – prin aceasta se dovedeste indoirea spre fata superioara a frunzei carpelare din care s-a format ovarul

n  Se intalnesc intotdeauna 2 tipuri de fascicule libero-lemnoase:

·         mediane – situate opus liniei de sutura a carpelelor

·         placentare – in vecinatatea liniei de sutura a carpelelor sau a tesutului trofic conducator

n  In camera ovariana – dispuse ovulele – se fixeaza de tesutul placentar prin intermediul unui pedicel = funicul

n  Legatura dintre funicul si ovul se realizeaza prin intermediul hilului

n  Ovulul – 2 invelisuri = integumente ce se acopera unul pe celalalt

n  Aceste 2 invelisuri lasa la extremitatea ovulului un mic orificiu intre ele = micropil

n  Tesutul cuprins intre integumente (din interioul ovulului) – tesut parenchimatic = nucela – in acesta situat in vecinatatea micropilului se afla sacul embrionar – partea cea mai importanta a ovulului care are in componenta 7 celule:

n  2 sinergide + oosfera – la partea superioara – situat in vecinatatea micropilului

n  3 antipode la polul opus al micropilului

n  Nucleul secundar al sacului embrionar

n  Functie de raportul pozitional dintre funicul, chalaza si micropil se deosebesc 3 tipuri de ovule:

n  Ortotrope – cele 3 elemente situate in linie dreapta

n  Anatrope – chalaza si micropilul situate pe o dreapta, iar funiculul pe o alta paralele cu aceasta (ovulul pare rasturnat)

n  Campilotrope (ca un rinichi) – cele 3 elemente structurale ale ovulului au pozitii diferite

STILUL

n  structura asemanatoare cu a petiolului

STIGMATUL

n  Structura  asemanatoare cu a stilului numai ca aici se diferentiaza celulele epidermice – formatiuni papiloase care secreta suc lipicios ce contine glucide cu rol in hranirea, retinerea si germinarea graunciorului de polen pe suprafata acestuia

Fecundarea la Angiosperme

n  Graunciorul de polen ajuns pe stigmat germineaza in urma imbibarii cu apa

n  Exina crapa (in zonele mai subtiri), iar prin acest loc intina prolifereaza la exterior sub forma unei expansiuni = punctul de plecare in formarea tubului polinic

n  Cresterea tubului polinic – stimulata de substantele secretate de stigmat

n  Tubul polinic trece prin canalul stilului si peretele carpelar si antreneaza cei 2 nuclei (vegetativ+generativ); nucleul vegetativ se dispune la varf si se pare ca secreta si el o enzima ce gelifica membranele celulelor din tesutul conducator

n  Nucleul generativ se divide in 2 nuclei spermatici (GAMETI) – rol important in fecundatie

n  Odata patruns in camera ovariana, tubul polinic isi continua avansarea spre sacul embrionar al ovulului in care patrunde prin micropil sau regiunea chalazei

n  Cand tubul polinic ajunge la nivelul sacului embrionar, nucleul vegetativ se resoarbe, iar membrana varfului tubului polinic se gelifica si continutul acestuia se varsa in sacul embrionar;

n  are loc fuzionarea unui nucleu spermatic (haploid) cu oosfera (haploida) => OU (ZIGOT) (diploid), iar celalalt nucleu spermatic se contopeste cu nucleul secundar al sacului embrionar => celula triploida (zigot secundar sau accesoriu) → fenomen numit FECUNDATIE DUBLA (caracteristica angiospermelor)

n  Fecundatia – in urma ei rezulta un nou individ asigurand perpetuarea speciei

n  Fecundarea nu se face la intamplare: ovulul are capacitatea de a-si apropia gametii masculi, alegand pe cei care corespund cel mai bine d.p.d.v. biologic

n  Aceasta se datoreste biochimismului special al graunciorului de polen, stigmatului si placentei, explicandu-se astfel selectarea polenului specific de polenul altor specii

n  Oosfera (oul), dupa fecundare, secreta substante hormonale care difuzeza spre celelalte elemente ale florii, stimuland  cresterea unora si provocand vestejirea altora

n  Asa se explica transformarea ovulului in samanta, a ovarului in fruct, in timp ce androceul, corola si caliciul se vestejesc si cad

Situatii deosebite legate de fecundare si in special de formarea embrionului:

n  APOMIXIE – cand embrionul nu se formeaza in urma fecundarii, ci ia nastere din elemente nefecundate – celule situate in afara sacului embrionar

n  PARTENOGENEZA – embrionul se dezvolta din oosfera nefecundata (Asteraceae)

n  APOGAMIE – embrionul ia nastere din sinergide sau antipode

n  APOSPORIE – cand sacul embrionar nu rezulta in urma macrosporogenezei, el dezvoltandu-se dintr-o celula vegetativa a nucelei sau integumentului, care nu a suferit diviziune reductionala – din aceasta celula diploida se dezvolta un embrion fara fecundatie

n  Embrioni adventivi – se formeaza in afara sacului embrionar

Ex: intr-o samanta exista posibilitatea formarii a 1-3 embrioni ca la portocal, mandarine, lamai

n  Fructe partenocarpice – ce rezulta uneori prin dezvoltarea ovarului, chiar in lipsa fecundarii

Ex: mar, par, struguri (pentru stafide), mandarin, agris